การออกดอกและติดผล             

ผลผลิตของพืชเป็นผลสืบเนื่องจากการที่พืชได้ผ่านกระบวนการออกดอกและติดผล ซึ่งมีปัจจัยสภาพแวดล้อมเกี่ยวข้องที่สำคัญคือช่วงแสง (day length) และอุณหภูมิ ปรากฏการณ์ที่ช่วงแสง อุณหภูมิแตกต่างไปตามฤดูกาล ขึ้นอยู่กับละติจูดที่แตกต่างออกไปตั้งแต่เส้นอิเควเตอร์ถึงขั้วโลก  การตอบสนองต่อช่วงแสง (Photoperiodism)            
ตัวอย่างการตอบสนองของพืชต่อช่วงแสง Gardner และ Allard พบว่าถั่วเหลืองพันธุ์ "Biloxi"  ที่ปลูกตั้งแต่ต้นฤดูใบไม้ผลิถึงกลางฤดูร้อน สามารถเก็บเกี่ยวได้พร้อมกันในฤดูใบไม้ร่วง ซึ่งเขาสรุปได้ว่าการตอบสนองเช่นนี้เนื่องจากช่วงวันที่สั้นว่าความยาววันวิกฤต (critical day length) และถูกจัดเป็นพืชวันสั้น จากผลดังกล่าวทำให้มีการจัดแบ่งพืชออกเป็นพืชวันสั้นและพืชวันยาว คือพืชวันสั้นจะมีการชะลอการออกดอกออกไปถ้าได้รับช่วงวันยาวกว่าช่วงวันวิกฤต หรือพืชจะมีการเจริญทางต้นและใบ ตรงกันข้ามพืชวันยาวถ้าได้รับช่วงวันสั้นกว่าช่วงวันวิกฤตจะทำให้พืชไม่ออกดอก           
จากการตอบสนองของพืชต่อช่วงแสงที่แตกต่างกันในพืชแต่ละชนิด Gardner et al. (1985) แบ่งพืชออกได้เป็น 5 กลุ่ม            
1)  พืชวันสั้น (Short-day plants หรือ SDPS) คือ พืชที่ออกดอกเมื่อได้รับช่วงแสงสั้นกว่าช่วงวันวิกฤต2)  พืชวันยาว (Long-day plants หรือ LDPS) คือพืชที่ออกดอกเมื่อได้รับช่วงแสงยาวกว่าช่วง
วันวิกฤต
3)  พืชที่ต้องการวันสั้นตามวันยาว (Short-long-day plants  หรือ SLDPS) คือพืชที่ออกดอกเมื่อได้รับช่วงวันสั้นระยะหนึ่งและตามด้วยการได้รับแสงวันยาว พบในพืชเขต temperate ได้แก่ perennial grass (เช่น orchardgrass)            
4)  พืชที่ต้องการวันยาวตามด้วยวันสั้น  (Long-short-day plants  หรือ LSDPS) คือพืชที่ออกดอกเมื่อได้รับช่วงวันยาวระยะหนึ่งและจากนั้นได้รับช่วงวันสั้น เช่น night jasmine (Cestrum nocturnum) 5)  พืชที่ไม่ตอบสนองต่อช่วงแสง (Day-neutral plants หรือ DNPS) คือพืชที่ไม่มีการตอบสนองต่อช่วงแสง 

ทั้งนี้เนื่องจากการออกดอกของพืชพวกนี้ขึ้นอยู่กับอายุของพืช เช่น มะเขือเทศ

Vernalization  คือ การชักนำให้พืชออกดอกโดยการให้พืชได้รับอุณหภูมิต่ำ ปกติช่วงอุณหภูมิต่ำ ที่มีประสิทธิภาพในการกระตุ้นให้พืชออกดอกอยู่ระหว่าง 2 องศา ซ. ถึง 10 องศา ซ. และช่วงเวลาของความหนาวเย็นที่พืชต้องการจะแตกต่างกันไปขึ้นอยู่กับชนิดพืช  

การออกดอก (Flowering) แบ่งออกได้เป็น 3 ระยะคือ            
- ระยะการชักนำให้เกิดดอก (flower induction) เป็นระยะที่มีการเปลี่ยนแปลงของฮอร์โมนในส่วนปลายยอด ซึ่งเป็นตัวกระตุ้นให้เกิดดอก            
- ระยะการเกิดดอก (flower initiation) เป็นระยะที่มีการเปลี่ยนแปลงทางรูปร่างส่วนเจริญของพืชไปเป็น floral primordia            
- ระยะที่มีการพัฒนาของดอกต่อไป (further floral development) เป็นระยะที่มีการเจริญต่อจากตาดอกของพืชไปเป็นดอกหรือช่อดอกที่สมบูรณ์            

ปัจจัยที่มีผลต่อการชักนำให้เกิดดอก มีดังต่อไปนี้            
1)  อายุของพืช พืชส่วนใหญ่จะไม่ตอบสนองต่อช่วงแสงถ้าหากพืชมีอายุน้อยเกินไป หรืออยู่ในะระยะ juvenility ระยะนี้จัดว่าเป็นระยะเริ่มต้นของการเจริญทางต้นและใบ (basic vegetative phase หรือ BVP) แต่เมื่อพืชเจริญต่อไปจนเข้าระยะ photoperiod-induced phase (PIP)  หรือระยะที่พืชพร้อมจะออกดอก จะสามารถชักนำให้พืชออกดอกได้ ดังนั้นระยะ BVP ซึ่งจัดเป็นอายุขั้นต่ำสุด (minimum age) ก่อนที่พืชพร้อมจะเข้าสู่ระยะ PIP มีความแตกต่างกันในพืชแต่ละชนิด  ดังนั้นจึงมี
หลักเกณฑ์การพิจารณาจากจำนวนใบ ดังตารางที่ 1            
2)  ช่วงการชักนำของแสง (photoinduction cycles) ความต้องการช่วงการชักนำของแสงแตกต่างกันไปในพืชแต่ละชนิด มีการพบว่าในบางพืชการชักนำของแสงเพียงช่วงเดียวไม่สามารถทำให้พืชออกดอก เช่น  ถั่วเหลืองพันธุ์ "Biloxi" ต้องการการชักนำด้วยแสงถึง 7 ช่วง ทั้งนี้ขึ้นกับความสามารถการตอบสนองของพืช คือพืชที่มีการตอบสนองน้อยจะต้องการช่วงของการชักนำด้วยแสงมากกว่าพืชที่มีการตอบสนองได้ดี  

ตารางที่ 1  ช่วงของอายุขั้นต่ำสุดก่อนที่พืชพร้อมจะออกดอก

Species	Minimum Age
Soybean	Up to 6 wk of age
Tobacco	5-6 leaves
Bamboo	5-50 yr
Pine	5 yr
Pigweed	30 days, 2 short - day cycles
Sweet clover	Only older, larger pslnts flowered in 100 days under 16-hr days
Rice	10-87 days

            ที่มา : Gardner et al., 1985             

3)  การให้แสงในช่วงมืด (night break) ช่วงมืดนับว่ามีความสำคัญต่อการตอบสนองของพืชต่อช่วงแสง เพราะการให้แสงสีขาวหรือสีแดง (R) ในช่วงมืดสามารถทำลายอิทธิพลของความยาวของกลางคืนได้ จากการทดลองพบว่าแม้ให้แสงที่มีความเข้มต่ำเพียง 2 นาทีหรือสั้นเพียง 12 วินาทีที่กึ่งกลางของช่วงมืดสามารถยับยั้งการออกดอกของพืชวันสั้นได้ เช่น *****le- bur และถั่วเหลือง คือให้อิทธิพลเหมือนพืชได้รับช่วงวันยาว (ดังตารางที่ 2)           
4)  คุณภาพของแสง (light quality) การตอบสนองของพืชต่อแสงขึ้นกับพลังงานของแสงด้วย คือ แสงสีแดง (R) และ far-red (FR) คลื่นแสงที่อยู่ในช่วงแสง R คือ 600-680 nm แต่คลื่นแสงของ FR อยู่ในช่วง 720-750 nm และแสง FR สามารถลบล้างอิทธิพลของแสง R ได้ ดังตารางที่ 2 เมื่อให้แสง FR ตามมาภายหลังจากที่พืชได้รับแสง R ดังนั้นจึงมีการแสดงผล โดยใช้หลักเกณฑ์ของ photochrome ดังนี้        


ตารางที่ 2 
ผลของการคั่นช่วงมืดด้วยแสง red(R) หรือ far-red(FR) ที่มีต่อการเกิดดอกของ *****lebur และถั่วเหลือง
 

Treatment	Mean Stage of	Mean No.
	Floral Development	Flowering Nodes in
	in *****lebur	“Biloxi" Soybean “
Dark control	6.0	4.0
R	0.0	0.0
R, FR	5.6	1.6
R, FR, R	0.0	0.0
R, FR, R, FR	4.2	1.0
R, FR, R, FR, R	0.0	0.0
R, FR, R, FR, R, FR	2.4	0.6

ที่มา : Gardner et al., 1985             
เมื่อ far-red  ทำให้ Pfr มีการดูดซับแสงได้มากทำให้มีการสร้าง Pr  หรือให้อิทธิพลของความมืด เท่ากับช่วงกลางคืน Pfr มีการสลายไป ตรงกันข้ามเมื่อ Pr ได้รับแสง red ทำให้มีการสร้าง Pfr ซึ่งมีผลยับยั้งการออกดอกของพืชวันสั้นแต่ส่งเสริมการออกดอกของพืชวันยาว            

5)  สารกระตุ้นการออกดอก (flowering stimulus)  เนื่องจากมีการพบว่าการตอบสนองของพืชต่อช่วงแสงเป็นผลมาจากการกระตุ้นของสารที่ทำหน้าที่ส่งสัญญาณให้พืชมีการเปลี่ยนแปลงจากการเจริญทางต้นไปสู่การออกดอก และมีการเรียกสารนี้ว่า florigen ซึ่งมีการเคลื่อนย้ายในส่วนของ phloem            

6)  สารเคมีที่ทำหน้าที่ส่งเสริมการออกดอก  Salisbury (1955) รายงานว่า indoleacetic acid (IAA) ส่งเสริมการออกดอกของพืชวันสั้น          

นอกจากนี้ยังพบว่าอุณหภูมิเป็นปัจจัยสภาพแวดล้อมที่มีความสำคัญต่อการตอบสนองของพืชต่อช่วงแสง คืออุณหภูมิต่ำที่ 10 องศา ซ สามารถเพิ่มความยาวของช่วงแสงวิกฤตกขึ้นอีก 2-3 ชั่วโมง   

การติดผล (fruit set) และการเจริญของผล (fruit growth)            
ปกติหลังจากที่มีการผสมเกสรเกิดขึ้นแล้วมีผลทำให้เกิดการติดผลและมีการพัฒนาของผลต่อไป แต่ทั้งนี้การติดผลยังมีกระบวนการทางสรีรวิทยาที่เกี่ยวข้องคือ การเจริญเติบโตของผลอย่างรวดเร็วและการร่วงโรยของดอก (flower senescence) มีสารควบคุมการเจริญเติบโตที่สำคัญ 2 ชนิดคือ 2-chlorethylphosphoric acid (ethephon) และ 2,4-dichloro- phenoxyacetic acid (2,4-D) ซึ่งจะมีหน้าที่เร่งการร่วงโรยของดอกให้เกิดอย่างรวดเร็วขณะที่ผลเจริญขึ้น ดังตัวอย่างที่พบในสตรอเบอรี่ หลังจากที่ดอกมีการผสมเกสรแล้วจะมีการสร้าง ethylene เพิ่มขึ้น 4-5 เท่าของดอกที่ไม่มีการผสมเกสร และปรากฏว่า ethylene ถูกสร้างขึ้นในส่วนของก้านชูเกสรตัวเมีย (style) และเกสรตัวเมีย (stigma)         

ในบางพืชพบว่ามีการถ่ายละอองเกสรแต่ไม่มีการผสมเกสรทำให้เกิดการเจริญและพัฒนาของผลแบบ parthenocarpic fruit ดังนั้นจึงได้มีการจำแนกการเกิด parthenocarpy ออกเป็น 3 ชนิดคือ  
1)  การเจริญและพัฒนาของผลโดยไม่มีการถ่ายละอองเกสร เช่น กล้วย            
2)  Apomixis คือกระบวนการเจริญและพัฒนาของผลที่เกิดในสภาพที่มีการถ่ายละอองเกสรแต่ไม่มีการผสมเกสร เช่น ส้ม            
3)  ผลการเจริญและพัฒนาของผลทั้งที่มีการถ่ายละอองเกสรและผสมเกสร แต่ไม่มีการเกิดเมล็ดเนื่องจากการเป็นหมัน (abortion) เช่น องุ่นไม่มีเมล็ดบางพันธุ์            

ความล้มเหลวในการติดผล ปกติพบในพืชไร่บางชนิด เช่น ถั่วเหลืองและข้าวสาลี ดังนั้นจึงได้มีการพยายามอธิบายเหตุผลของความล้มเหลวในการติดผล ซึ่งพอแบ่งออกได้ 3 ประการ คือ            
1)  ไม่มีการถ่ายละอองเกสร เช่น ละอองเกสรตัวผู้ของพืชตระกูลหญ้า มักจะเป็นหมันเนื่องจากสภาวะขาดน้ำ 
2)  ไม่มีการผสมเกสรเนื่องจากความอ่อนแอของละอองเกสรหรือ incompati- bility             3)  ความเป็นหมันของดอก            

การเจริญของผลจัดว่ามีการเจริญเป็นแบบ sigmoid curve แต่ผลบางชนิด เช่น ผลแบบ drupe จัดว่ามีการเจริญเป็นแบบ double sigmoid curve ซึ่งปกติการเจริญช่วงแรกเป็นการเจริญของเมล็ด แต่การเจริญช่วงที่สองเป็นการเจริญของ pericarp            

บทบาทของฮอร์โมนในการเจริญของผลแบ่งออกได้เป็น 2 ช่วง คือ ช่วงแรกเป็นฮอร์โมนที่ได้จากละอองเกสรคือ GA แต่ในการเจริญช่วงที่ 2 ของผลจะได้รับฮอร์โมนมาจากผล Nitsh (1951) ได้แบ่งการเจริญของผลออกเป็น 3 ระยะคือ            
1.  Preanthesis มีการเกิดรังไข่และมีการแบ่งเซลล์            
2.  Anthesis  มีการถ่ายละอองเกสรและการผสมเกสร กระตุ้นให้มีการเจริญของรังไข่            
3.  Postfertilization ผลมีการขยายตัวมากขึ้น เนื่องจากการขยายตัวของเซลล์            

ฮอร์โมนพื้นฐานสำหรับการเจริญของผลคือ auxins และ GA  มีการพบว่าละอองเกสรของข้าวโพดเป็นแหล่งสำคัญของฮอร์โมนทั้ง 2 ชนิดนี้ ในช่วงที่ผลมีการเจริญเติบโตพบว่ามีความต้องการธาตุอาหารสูงมาก และมีการเคลื่อนย้ายจากส่วนของต้นและใบไปเลี้ยงยังส่วนของผลและเมล็ด แสดงให้เห็นว่าเปอร์เซ็นต์ของไนโตรเจน ฟอสฟอรัส และโปแตสเซี่ยม ในต้นและใบข้าวโพดลดลงหลังจากมีการออกไหม และจะลดลงอย่างรวดเร็วเมื่อเริ่มมีการติดเมล็ด และมีการเคลื่อนย้ายจาก cob ส่งไปเลี้ยงเมล็ดด้วย  

การแก่และการสุกของผล            
การแก่ของผลเกิดขึ้นเมื่อผลมีขนาดโตเต็มที่แล้ว จากนั้นจะเกิดการสุกโดยผ่านกระบวนการทางชีวเคมี ทำให้เกิดการนิ่มของผล และแป้งเปลี่ยนน้ำตาล บางพืชปริมาณกรดลดลง คลอโรฟิลล์ลดลงขณะที่ xanthophyll และ carotene เพิ่มขึ้น ปฏิกิริยานี้เกิดขึ้นในธัญพืชและพืชตระกูลถั่วด้วย            

การเปลี่ยนแปลงของการสุกของผลที่เกี่ยวข้องกับอัตราการหายใจที่เกิดขึ้นสูงเรียกว่า climacteric fruits แต่ตรงข้ามผลที่ไม่มีปฏิกิริยาเช่นนี้เรียก non-climacteric fruits ซึ่งได้แก่พืชไร่ต่าง ๆ   



เอกสารอ้างอิง Gardner, F.P.; R.B. Pearce and R.L. Mitchell (1985)  Physiology of Crop Plants.  Iowa State      University Press, U.S.A. Leopold, A.C. and P.E. Kriedemann (1975) Plant Growth and Development. (2nd ed). McGrow-Hill, New York.

natres.psu.ac.th/Department/PlantScience/physio/lecture/.../11.doc -





สิ่งควบคุมการออกดอกติดผลของไม้ผล

๑. ไม้ผลที่ให้ผลผลิตได้ทั้งปีโดยไม่จำกัดฤดูกาล หมายความว่า ไม้ผลชนิดนั้นสามารถที่จะออกดอกได้ตลอดทั้งปี โดยไม่จำกัดว่าเป็นฤดูกาลใด ตัวอย่างไม้ผลที่คุ้นเคยกันดี ได้แก่ กล้วย มะละกอ และมะพร้าว ดังนั้น เราจึงสามารถหาซื้อผลไม้เหล่านี้มารับประทานได้ตลอดทั้งปี โดยมีราคาที่ใกล้เคียงกันตลอดทั้งปีเช่นเดียวกัน ยกเว้นในบางช่วงเทศกาลซึ่งมีความต้องการ ผลไม้เหล่านี้มากกว่าปกติ ๒. ไม้ผลที่ให้ผลผลิตได้ในบางช่วงของปี หมายความว่า ไม้ผลชนิดนั้นสามารถออกดอกและติดผลได้มากกว่า ๑ ครั้งในรอบปี แต่ไม่ได้ให้ผลผลิตต่อเนื่องกันดังเช่นไม้ผลที่สามารถให้ผลผลิตได้ทั้งปี ตัวอย่างไม้ผลประเภทนี้ ได้แก่ องุ่น ส้ม ไม้ผลเหล่านี้มีการออกดอกและติดผลได้เป็นช่วงๆในรอบปี แต่เนื่องจากไม้ผลเหล่านี้ สามารถบังคับให้ออกดอกได้ง่าย จึงทำให้มีผลิตผลออกจำหน่ายได้ตลอดปีเช่นเดียวกัน โดยราคาของผลไม้จะสูงหรือต่ำ ขึ้นอยู่กับความสมดุลระหว่างปริมาณของผลไม้นั้นกับความต้องการของตลาดเป็นสำคัญ ๓. ไม้ผลที่ให้ผลผลิตได้ปีละครั้งในฤดูกาลที่จำเพาะ หมายความว่า ไม้ผลเหล่านี้สามารถออกดอกได้เพียงปีละครั้งเท่านั้น โดยมีการออกดอกและติดผลในช่วงเดือนใดเดือนหนึ่งเป็นประจำในรอบปี ไม้ผลส่วนมากจัดอยู่ในประเภทนี้ เช่น ทุเรียน มังคุด ลำไย ลิ้นจี่ และมะม่วงส่วนใหญ่ เป็นต้น ราคาของผลไม้เหล่านี้มักต่ำมากเมื่อถึงช่วง ฤดูกาลปกติ เนื่องจากมีผลไม้เหล่านี้ออก สู่ตลาดพร้อมๆกัน ในขณะที่ผู้บริโภคยังมีจำนวนเท่าเดิม ดังนั้น หากใครสามารถทำให้ไม้ผลเหล่านี้ออกดอกได้ในช่วงเวลาที่แตกต่างไปจากปกติได้ หรือที่เรียกว่า การผลิตนอกฤดูกาล ก็จะสามารถจำหน่ายผลไม้ชนิดเดียวกันนั้นในราคาที่สูงขึ้นได้ วิธีการบังคับให้ไม้ผลเหล่านี้ออกดอกได้นอกฤดูกาล จึงเป็นที่ต้องการของผู้ปลูกไม้ผลโดยทั่วไป

ปัจจัยภายใน

[ ขยายดูภาพใหญ่ ]

อายุพืช ไม้ผลยืนต้นหลายชนิดที่ขยายพันธุ์มาจากการเพาะเมล็ดมักใช้เวลาหลายปีก่อนที่จะเริ่มออกดอกครั้งแรกได้ เช่น มะม่วงอาจใช้เวลาถึง ๖ ปี มังคุดอาจใช้เวลาถึง ๑๐ ปี ส่วนมะพร้าวน้ำหอมอาจเริ่มออกดอกครั้งแรก ได้เมื่ออายุ ๓ ปี อย่างไรก็ตาม ไม้ผลเหล่านี้ บางชนิดสามารถขยายพันธุ์โดยใช้ชิ้นส่วนอื่น ที่ไม่ใช่เมล็ด เช่น มะม่วงอาจขยายพันธุ์โดยการติดตาหรือทาบกิ่ง การขยายพันธุ์โดยไม่ใช้เมล็ดนี้ทำให้อายุเริ่มการออกดอกครั้งแรกลดลง เช่น ในกรณีของมะม่วง อาจใช้เวลาเพียงแค่ ๒-๓ ปี เท่านั้น ก่อนที่จะเริ่มออกดอก ครั้งแรก ซึ่งเร็วกว่ามะม่วงที่เกิดจากการเพาะเมล็ดที่ต้องใช้เวลานานถึง ๖ ปี เมื่อไม้ผลยืนต้นเหล่านี้เริ่มออก ดอกครั้งแรกได้แล้ว ก็จะสามารถออกดอกเป็นปกติได้ ในปีต่อๆไปในช่วงเวลาเดิมของทุกปี สายพันธุ์ ไม้ผลแต่ละชนิดมักมีหลากหลายสายพันธุ์ เช่น มะม่วงในประเทศไทยมีสายพันธุ์ต่างๆมากกว่า ๒๐๐ สายพันธุ์ แต่ที่เรารู้จักกันดีมีไม่กี่สายพันธุ์ เช่น อกร่อง น้ำดอกไม้ เขียวเสวย แก้ว แรด มะม่วงสายพันธุ์เหล่านี้มีความสามารถในการออกดอกได้ยากง่ายแตกต่างกันไป เช่น มะม่วงน้ำดอกไม้ออกดอกได้ง่ายกว่ามะม่วงเขียวเสวย โดยทั่วไปไม้ผลหลายชนิดมีการออกดอกได้ในบางช่วงฤดูกาลที่จำเพาะในรอบปี แต่มีบางชนิดที่มีสายพันธุ์ซึ่งสามารถที่จะออกดอกได้ โดยไม่จำกัดฤดูกาล เช่น มะม่วงบาง สายพันธุ์มีความสามารถออกดอกได้ ตลอดทั้งปี โดยไม่ต้องอาศัยเทคนิค พิเศษใดๆเข้าช่วย ได้แก่ มะม่วงน้ำดอกไม้ทะวาย มะม่วงพิมเสนมันทะวาย โชคอนันต์ เป็นต้น คำว่า “ทะวาย” เป็นคำที่ต่อท้ายชื่อไม้ผลสายพันธุ์เดิม ที่โดยปกติแล้วมีการออกดอกเป็นฤดูกาลเหมือนไม้ผลทั่วๆไป แต่เมื่อพบว่าสายพันธุ์เหล่านั้นมีการกลายพันธุ์หรือเปลี่ยนแปลงไป จนกระทั่งสามารถออกดอกได้โดยไม่จำกัดฤดูกาล จึงเรียกสายพันธุ์ที่ได้ใหม่นั้นตามชื่อสายพันธุ์เดิม และต่อท้ายด้วยคำว่า ทะวาย เช่น มะม่วงน้ำดอกไม้ ซึ่งเดิมไม่สามารถออกดอกนอกฤดูกาลได้ ต่อมามีการกลายพันธุ์โดยที่มีลักษณะต่างๆเหมือนต้นเดิม แต่สามารถออกดอกได้โดยไม่จำกัดฤดูกาล จึงเรียกสายพันธุ์ใหม่นี้ว่า มะม่วงน้ำดอกไม้ทะวาย ส่วนมะม่วงสาย-พันธุ์ใหม่ๆที่เกิดขึ้นมาและมีลักษณะที่ออกดอกได้โดยไม่จำกัดฤดูกาล อาจไม่จำเป็นต้องเติมคำว่า “ทะวาย” ต่อท้าย เช่น มะม่วงโชคอนันต์ เป็นต้น ฮอร์โมนในต้น การเจริญเติบโตของต้นไม้ตั้งแต่เกิดจนตาย มีความเกี่ยวข้องกับสารเคมีบางชนิดในพืช สารเคมีประเภทนี้เรียกโดยรวมว่า ฮอร์โมนพืช (plant hormones) หรือสารควบคุมชีวภาพของพืช (plant bioregulators) เป็นสารอินทรีย์ที่พืชสร้างขึ้นในปริมาณน้อย มาก แต่มีผลควบคุมการเปลี่ยนแปลงต่างๆ ในพืช ไม้ผลยืนต้นหลายชนิดจะออกดอกได้เมื่อฮอร์โมนชนิดหนึ่งคือ จิบเบอเรลลิน (gibberellins) มีปริมาณลดต่ำลง แต่จะมีการ เติบโตทางด้านกิ่งใบหากมีสารจิบเบอเรลลินเพิ่มมากขึ้น การเปลี่ยนแปลงของระดับสารจิบเบอเรลลินในต้นไม้ มักเกี่ยวข้องกับสายพันธุ์และปัจจัยภายนอก เช่น อุณหภูมิและความชื้นในดิน ดังนั้น การควบคุมปัจจัย ภายนอกบางอย่างจึงมีผลกระตุ้น หรือยับยั้งการออกดอกของไม้ผลเหล่านี้ได้

ปัจจัยภายนอก

[ ขยายดูภาพใหญ่ ]

ปัจจัยภายนอกมีส่วนสำคัญอย่างยิ่งต่อการออกดอกของพืช ในกรณีของไม้ผลนั้น โดยทั่วไปแล้วสิ่งที่มีผลกระทบต่อการออกดอกมาก ได้แก่ อุณหภูมิและปริมาณน้ำ ในดิน ซึ่งทั้งสองปัจจัยนี้บางครั้งก็มีส่วนเสริม ซึ่งกันและกัน เพื่อให้เข้าใจเกี่ยวกับปัจจัยเหล่านี้มากขึ้น จึงขออธิบายรายละเอียดดังนี้ อุณหภูมิ การออกดอกของไม้ผลหลายๆชนิดต้องการช่วงที่มีอุณหภูมิต่ำระยะหนึ่ง เมื่อต้นไม้ผ่านช่วงอุณหภูมิต่ำดังกล่าวแล้ว จึงจะสามารถสร้างตาดอกขึ้นมาได้ ตัวอย่างของไม้ผลเหล่านี้ ได้แก่ มะม่วง ลิ้นจี่ จะสังเกตได้ว่า ไม้ผลเหล่านี้เป็นไม้ผลที่อยู่ในเขตร้อนเช่นประเทศไทย จึงไม่ต้องการอุณหภูมิต่ำถึงขั้นหนาวจัดเหมือนอย่างไม้ผลในเขตหนาว เช่น แอปเปิล เชอรี่ สาลี่ ซึ่งไม้ผลเหล่านี้ต้องการอุณหภูมิต่ำมากๆ จึงจะเกิดการออกดอกได้ และพืชเหล่านี้มีความทนทานต่ออุณหภูมิต่ำได้จนถึงขั้นอุณหภูมิต่ำกว่าจุดเยือกแข็ง แตกต่างจากไม้ผลเขตร้อนซึ่งต้องการอุณหภูมิต่ำไม่มากนัก หากมีการปลูกไม้ผลเขตร้อน เช่น มะม่วงในพื้นที่ที่มีอากาศเย็นจัด อาจทำให้ต้นไม้นั้นตายได้ น้ำ น้ำเป็นปัจจัยสำคัญมากอย่างหนึ่งที่ควบคุมการออกดอก โดยเฉพาะอย่างยิ่งสำหรับไม้ผลเขตร้อนหลายชนิด อาจกล่าวได้ว่า ไม้ผลหลายชนิดออกดอกได้เมื่อเกิดสภาพขาดน้ำ และจะไม่ออกดอกเมื่อมีน้ำมากเกินไป หรือได้รับน้ำอย่างสม่ำเสมอ ดังนั้น จะสังเกตได้ว่าต้นไม้หลายชนิดไม่ออกดอกในฤดูฝน แต่จะออกดอกได้ในฤดูแล้ง อย่างไรก็ตาม หากเกิดภาวะขาดน้ำนานเกินไป ก็อาจมีผลทำให้ต้นไม้นั้นตายได้ แทนที่จะเกิดการออกดอก นอกจากนี้ ไม้ผล หลายชนิดจะมีการออกดอกได้ดีเมื่ออยู่ในสภาพที่ขาดน้ำ และมีอุณหภูมิต่ำ นั่นคือ ทั้งสองปัจจัยนี้มีผลส่งเสริมซึ่งกันและกันได้ อย่างไรก็ตาม หากต้นไม้อยู่ในสภาพที่ปัจจัยใดปัจจัยหนึ่งไม่เหมาะสม เช่น ได้รับน้ำมากเกินไป ถึงแม้อากาศจะเย็น ก็ไม่สามารถ ออกดอกได้ แสง พืชบางชนิดมีการตอบสนองต่อแสงในเรื่องของการออกดอก การตอบสนองต่อแสงนี้จะเกี่ยวข้องกับความยาวของช่วงกลางวันที่ต้นไม้ได้รับแสงในแต่ละวัน ในรอบปี ความยาวของเวลาช่วงกลางวันและกลางคืนจะแตกต่างกันไป เช่น ในฤดูร้อน ช่วงกลางวันจะยาวนานกว่าในช่วงฤดูหนาว หมายความว่า ต้นพืชที่ปลูกในฤดูร้อนย่อมได้รับแสงยาวนานกว่าในช่วงฤดูหนาว พืชบางชนิดออกดอกได้เมื่อความยาวของวันสั้นลง เช่น ในฤดูหนาว จึงเรียกพืชเหล่านี้ว่า พืชวันสั้น ส่วนพืชบางชนิดออกดอกได้ในสภาพที่มีความยาวของวันนานกว่า จึงเรียกพืชเหล่านี้ว่า พืชวันยาว อย่างไรก็ตาม ช่วงความยาวของวันที่กำหนดการออกดอกหรือไม่ออกดอกของพืชนั้น ไม่ได้แบ่งที่ความยาวของวัน ๑๒ ชั่วโมงเป็นหลัก แต่ขึ้นอยู่กับพืชแต่ละชนิด จุดที่แบ่งความยาวของวันที่พืชแต่ละชนิดต้องการนี้เรียกว่า ช่วงความยาววันวิกฤติ หมายความว่า พืชวันสั้นจะออกดอกได้ที่ช่วงความยาวของวันสั้นกว่าช่วงความยาววันวิกฤติ เช่น ต้นเบญจมาศ บางสายพันธุ์จัดเป็นพืชวันสั้น และสามารถออกดอกได้ที่ความยาวของวันสั้นกว่า ๑๓.๕ ชั่วโมง แต่หากปลูกในสภาพ ที่ความยาวของวันมากกว่า ๑๓.๕ ชั่วโมง ก็จะไม่มีการออกดอก การควบคุมการออก ดอกของพืชเหล่านี้จึงทำได้โดยการควบคุมจำนวนชั่วโมงที่จะให้พืชได้รับแสงหรือให้อยู่ในที่มืด หากเป็นพืชขนาดเล็ก ก็สามารถใช้แสงไฟจากหลอดไฟฟ้าเป็นแหล่งกำเนิดแสงได้ และหากต้องการจำกัดชั่วโมงการรับแสงให้น้อยลงกว่าธรรมชาติ ก็อาจทำได้โดยการใช้ผ้าดำคลุมแปลงปลูก โดยทั่วไป ไม้ผลยืนต้นส่วนใหญ่ที่ปลูกในประเทศไทยมักไม่ตอบสนองต่อช่วงแสง นั่นคือ การออกดอกไม่ได้ขึ้นอยู่กับช่วงความยาวของวัน แต่ขึ้นอยู่กับอุณหภูมิและปริมาณน้ำในดินเป็นสำคัญ

kanchanapisek.or.th/kp6/BOOK27/chapter4/t27-4-l1.htm -




ปัจจัยภายนอก
โดย รองศาสตราจารย์ ดร. พีรเดช ทองอำไพ

-
[---pagebreak--]

หลักสูตร   วิทยาศาสตรมหาบัณฑิต สาขาเทคโนโลยีการเกษตร วิชาเอกพืชศาสตร์  คณะเกษตรศาสตร์ มหาวิทยาลัยอุบลราชธานี วิชา 1212 781 สัมมนา 2ปีการศึกษา 2549

เรื่อง  ความสัมพันธ์ของปริมาณคาร์โบไฮเดรตที่ไม่อยู่ในรูปโครงสร้างกับการออกดอกและติดผลในลิ้นจี่

นักศึกษา  นางสาวอุไรวรรณ แสงหัวช้าง (down001_14@hotmail.com)
อาจารย์ที่ปรึกษา    ดร.เรวัติ ชัยราช  


บทคัดย่อ
ปัญหาหลักของการผลิตลิ้นจี่ในปัจจุบัน คือ ความไม่แน่นอนของการออกดอกและติดผล หรือการติดผลไม่สม่ำเสมอทุกปี  ปัญหานี้อาจมีปัจจัยหลายอย่างเข้ามาเกี่ยวข้อง โดยเฉพาะปริมาณคาร์โบไฮเดรตที่ไม่อยู่ในรูปโครงสร้าง (total nonstructural carbohydrate, TNC) เป็นปัจจัยที่สำคัญปัจจัยหนึ่งในการออกดอกและติดผล

สัมมนานี้จึงมีวัตถุประสงค์เพื่อให้ทราบความสัมพันธ์ของปริมาณ TNC กับการออกดอกและติดผลของลิ้นจี่ เพื่อเป็นแนวทางในการนำมาประยุกต์ใช้ในการจัดการการผลิต ช่วยให้ลิ้นจี่สามารถออกดอกและติดผลได้สม่ำเสมอทุกปี  

เนื่องจาก TNC จะมีผลต่อความอุดมสมบูรณ์ของดอก การแตกกิ่งใหม่ ปริมาณ TNC มีความสัมพันธ์กับการแตกใบอ่อน ถ้า TNC ถูกสะสมไว้ที่ใบซึ่งแตกมาใหม่ จะส่งเสริมการเติบโตทางกิ่งใบ ทำให้การแตกใบอ่อนในรอบปีเป็นไปตามปกติ  ในช่วงการออกดอกในเวลาต่อมา ถ้ามีการสะสมปริมาณ TNC มาก จะส่งผลทำให้มีการออกดอกและติดผลมากขึ้นด้วย  ความสัมพันธ์ของปริมาณ TNC กับการออกดอกและติดผล เป็นแนวทางในการนำมาประยุกต์ใช้ในการจัดการการผลิต ก่อนการแตกใบอ่อนของลิ้นจี่ ควรชักนำให้ลิ้นจี่มีการสะสมปริมาณ TNC ที่ต้นหรือกิ่งมากขึ้น โดยการบำรุงรักษาให้ต้นลิ้นจี่มีความสมบูรณ์และเป็นไปตามช่วงระยะการเติบโต เพื่อทำให้ลิ้นจี่สามารถออกดอกและติดผลได้อย่างสม่ำเสมอ

คำสำคัญ:
ปริมาณคาร์โบไฮเดรตที่ไม่อยู่ในรูปโครงสร้าง, ลิ้นจี่, การออกดอก และติดผล 

ความนำ
ลิ้นจี่เป็นไม้ผลเขตกึ่งร้อน อยู่ในวงศ์ Sapindaceae มีชื่อวิทยาศาสตร์ว่า Litchi chinensis Sonn. ลิ้นจี่มีชื่อสามัญหลายชื่อ เช่น Litchi, Lichee และ Leechee แต่ที่นิยมเรียกกันมากคือ Litchi(กรมวิชาการเกษตร, 2545)  

ลิ้นจี่มีถิ่นกำเนิดในแถบทางตอนใต้ของจีน จากนั้นได้แพร่กระจายไปตามพื้นที่ใกล้เคียงอื่นๆ เช่น พม่า ไต้หวัน เวียดนาม และไทย (สาคร, 2533)  เกษตรกรไทยมีความสนใจในการปลูกลิ้นจี่กันแพร่หลายมากขึ้นเกือบทุกภาคของประเทศ ทั้งนี้เพราะลิ้นจี่เป็นผลไม้ที่มีราคาค่อนข้างสูง การปลูกและการดูแลรักษาง่าย โรคและแมลงรบกวนน้อย (คีรี, 2540)  ปัญหาหลักของการผลิตลิ้นจี่ในประเทศ คือ ความไม่แน่นอนของการออกดอกและติดผล หรือการติดผลไม่สม่ำเสมอทุกปี (สาคร, 2533) ปัญหานี้อาจมีปัจจัยหลายอย่างเข้ามาเกี่ยวข้อง เช่น สภาพภูมิอากาศ ปริมาณสารควบคุมการเติบโต โรค แมลง ตลอดจนปริมาณสารอาหารที่อยู่ในต้น คือปริมาณคาร์โบไฮเดรตที่ไม่อยู่ในรูปโครงสร้าง (total nonstructural carbohydrate, TNC) คาร์โบไฮเดรตเป็นส่วนประกอบที่สำคัญของพืชทั่วไป พืชประกอบด้วยสารชนิดนี้มากกว่าครึ่งหนึ่งของน้ำหนักแห้งทั้งหมด (นิภา, 2546)  หน้าที่หลักของคาร์โบไฮเดรตคือ เป็นส่วนประกอบของโครงสร้างเซลล์พืช เช่น เซลลูโลส  นอกจากนี้ ยังเป็นอาหารที่พืชสะสมไว้ และเป็นแหล่งพลังงานที่สำคัญ เช่น กลูโคส ที่เป็นสารเริ่มต้นในกระบวนการหายใจ (สัมพันธ์, 2526 อ้างโดย นิภา, 2546)  อาหารสะสมภายในพืชได้มาจากการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ (CO2) โดยกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง  คาร์โบไฮเดรตที่มาจากการสังเคราะห์ด้วยแสงส่วนใหญ่จะเคลื่อนย้ายไปสะสมยังส่วนต่างๆ เช่น เมล็ด ผล ลำต้น และราก ในรูปของแป้ง ซึ่งเป็นคาร์โบไฮเดรตที่พืชนำมาใช้ในการเจริญเติบโต โดยเก็บไว้ในส่วนของอวัยวะที่ไม่เกี่ยวกับเพศ ที่เรียกโดยรวมว่า TNC (Akazawa, 1965)พืชสามารถนำ TNC มาใช้ในการเจริญเติบโต และ TNC เป็นปัจจัยที่สำคัญปัจจัยหนึ่งในการออกดอกและติดผล เนื่องจาก TNC มีผลต่อความสมบูรณ์ของดอก การแตกกิ่งใหม่ และบอกได้ว่าพืชอยู่ในช่วงของการเติบโตใด และมีพัฒนาการอย่างไร  ดังนั้น สัมมนานี้จึงมีวัตถุประสงค์เพื่อดูความสัมพันธ์ของ TNC กับการออกดอกและติดผล เพื่อเป็นแนวทางในการนำมาประยุกต์ใช้ในการจัดการการผลิต ช่วยให้ลิ้นจี่สามารถออกดอกและติดผลได้สม่ำเสมอทุกปี 

1. ลักษณะทางพฤกษศาสตร์
ลิ้นจี่เป็นไม้ผลยืนต้น อยู่ในวงศ์เดียวกันกับเงาะ ลำไย และคอแลน ซึ่งเป็นพืชใบเลี้ยงคู่เช่นกัน  ลิ้นจี่มีลำต้นสูงประมาณ 9-12 เมตร มีทรงพุ่มขนาดกลางถึงขนาดใหญ่ มีกิ่งก้านสาขามาก ผิวลำต้นเรียบไม่ขรุขระ  ใบเป็นใบประกอบแบบขนนก ด้านบนของใบมีสีเขียวเข้ม ส่วนด้านล่างของใบมีสีเทาอมเขียว  ดอกลิ้นจี่เกิดที่ปลายยอดหรือปลายกิ่ง ออกเป็นช่อ กลีบดอกมีสีเหลืองอมเขียวอ่อน เป็นดอกสมบูรณ์เพศ  ขนาดผลลิ้นจี่แตกต่างกันไปขึ้นอยู่กับพันธุ์ ผิวเปลือกขรุขระเป็นหนาม เนื้อผลมีสีขาวขุ่น  และเมล็ดมีสีน้ำตาลดำ (สาคร, 2533)ลิ้นจี่จำแนกออกได้เป็น 2 กลุ่ม คือ กลุ่มพันธุ์เบาหรือพันธุ์ที่ไม่ต้องการช่วงหนาวเย็น หรืออาจต้องการช่วงหนาวเย็นเพียงเล็กน้อยสำหรับการออกดอก  บางครั้งจัดเป็นลิ้นจี่ที่ลุ่ม หรือลิ้นจี่เขตร้อน  มีการปลูกลิ้นจี่กลุ่มนี้เป็นการค้ากันอย่างแพร่หลายทางภาคกลางของประเทศไทย ได้แก่ พันธุ์ค่อม กะโหลกใบยาว สาแหรกทอง สำเภาแก้ว แห้วจีน ไทยใหญ่ เขียวหวาน และช่อระกำ  ลิ้นจี่อีกกลุ่มเป็นพันธุ์หนักหรือพันธุ์ที่ต้องการช่วงหนาวเย็นยาวนานในการออกดอก  มีการปลูกลิ้นจี่กลุ่มนี้เป็นการค้าทางภาคเหนือของประเทศไทยซึ่งมีภูมิอากาศแบบกึ่งร้อน  ลิ้นจี่กลุ่มนี้ได้แก่ พันธุ์ฮงฮวย โอเฮี้ยะ กิมเจ็ง กิมจี จักรพรรดิ และกวางเจาลิ้นจี่เป็นไม้ผลที่ต้องการอุณหภูมิค่อนข้างต่ำ (10-20 องศาเซลเซียส) ในการชักนำให้ออกดอก (ธนัท, 2538)  อุณหภูมิต่ำจะลดการเจริญเติบโตทางกิ่งใบ และกระตุ้นการออกดอก ในขณะที่อุณหภูมิสูงจะเพิ่มการเจริญเติบโตทางกิ่งใบ และยับยั้งการออกดอกของลิ้นจี่ (Menzel and Simpson, 1988) 

2. การเติบโต ออกดอก และติดผลของลิ้นจี่
แบ่งระยะการเติบโต ออกดอก และติดผลในรอบปีของลิ้นจี่ทั้ง 2 กลุ่มได้เป็น 5 ระยะ (ศรีมูล, 2531) คือ

2.1 การแตกใบอ่อนจนกระทั่งใบแก่ครั้งที่ 1  ใช้เวลาประมาณ 60 วัน ระหว่างเดือนมิถุนายน ถึงต้นเดือนสิงหาคม2.2  การแตกใบอ่อนจนกระทั่งใบแก่ครั้งที่ 2  ใช้เวลาประมาณ 60 วัน ระหว่างต้นเดือนสิงหาคม ถึงต้นเดือนตุลาคม
2.3  การแตกใบอ่อนจนกระทั่งใบแก่ครั้งที่ 3  ใช้เวลาประมาณ 60 วัน ระหว่างต้นเดือนตุลาคม ถึงต้นเดือนธันวาคม
2.4  การแตกตาดอก  ใช้เวลาประมาณ 60 วัน ระหว่างกลางเดือนธันวาคม ถึงกลางเดือนกุมภาพันธ์2.5 การติดผลอ่อนจนถึงการเก็บเกี่ยว  ใช้เวลาประมาณ 90 วัน ระหว่างกลางเดือนกุมภาพันธ์ ถึงกลางเดือนพฤษภาคมจะเห็นได้ว่าในรอบปี ลิ้นจี่มีการแตกใบอ่อนถึง 3 ครั้ง  การแตกใบอ่อนแต่ละครั้งไปจนถึงใบแก่ใช้เวลาประมาณ 60 วัน และการออกดอกเป็นไปตามกำหนดที่ค่อนข้างแน่นอน  ช่วงการเติบโตหมุนเวียนติดต่อกันไปเป็นลูกโซ่ในระยะเวลาหนึ่งปี  
ในกรณีที่ช่วงระยะใดระยะหนึ่งผิดพลาดหรือล่าช้ากว่ากำหนด จะมีผลกระทบไปถึงการออกดอกซึ่งอาจล่าช้ากว่าปกติ หรือไม่ออกดอกเลย 

3. ความสัมพันธ์ระหว่าง TNC กับการแตกใบอ่อนในลิ้นจี่
การแตกใบอ่อนมีผลต่อการออกดอกและติดผลของลิ้นจี่ กล่าวคือ ถ้าการแตกใบอ่อนช้า อาจจะทำให้การออกดอกล่าช้ากว่าปกติได้ หรือถ้ามีการแตกใบอ่อนใกล้ช่วงเวลาของการออกดอก จะทำให้ปริมาณการออกดอกน้อยลง หรือแทบไม่มีเลย (Menzel, 1987) เนื่องจากมีการแข่งขันกันใช้ TNC ระหว่างใบกับดอก เป็นผลทำให้มีการติดผลน้อยลงตามมา หรือไม่มีการติดผลในปีนั้นๆจากปัญหาที่เกิดขึ้นดังกล่าวจึงทำให้มีการศึกษาหาสาเหตุ โดยคาดว่า การแตกใบอ่อนจะเป็นปัจจัยหนึ่งที่มีบทบาทสำคัญ  จากรายงานของ ศิริเพ็ญ (2544) ที่ได้ศึกษาการเปลี่ยนแปลงปริมาณ TNC ในยอดลิ้นจี่พันธุ์ฮงฮวยในช่วงก่อนการแตกใบอ่อน พบว่า การเปลี่ยนแปลงปริมาณ TNC ในยอดลิ้นจี่ มีแนวโน้มลดลงจากสัปดาห์ที่ 8 ก่อนการแตกใบอ่อน และลดลงเรื่อยๆไปจนถึงสัปดาห์ที่ 2 ก่อนการแตกใบอ่อน เป็นลำดับ (รูปที่ 1)ระดับ TNC ที่สูงกว่าในสัปดาห์ที่ 8 ก่อนการแตกใบอ่อน แสดงให้เห็นว่า ลิ้นจี่มีการสะสม TNC ไว้ในกิ่งสำหรับใช้ในการสร้างใบอ่อนที่จะเกิดต่อมา  เมื่อใบยังอ่อนอยู่ ประสิทธิภาพการสังเคราะห์แสงยังต่ำ กิ่งจึงต้องส่งอาหารมาเลี้ยงใบซึ่งแตกมาใหม่ เพื่อนำไปใช้ในการเติบโตและพัฒนาของใบ จึงทำให้ปริมาณ TNC ในกิ่งลดลง ดังจะเห็นได้จากปริมาณ TNC ลดลง ตามลำดับ เมื่อเข้าใกล้เวลาแตกใบอ่อน              

รูปที่ 1 การเปลี่ยนแปลงปริมาณ TNC ในยอดลิ้นจี่พันธุ์ฮงฮวยในช่วงก่อน          

การแตกใบอ่อน (ที่มา: ดัดแปลงจาก ศิริเพ็ญ, 2544) การแตกใบอ่อนของลิ้นจี่นั้น บางครั้งอาจไม่เป็นไปตามที่กำหนด เช่น แตกใบอ่อนช้า ซึ่งจะทำให้การออกดอกคลาดเคลื่อนไปด้วย  ดังนั้น จึงควรทำให้ลิ้นจี่มีการแตกใบอ่อนให้ได้ปีละ 3 ครั้ง คือ หลังจากเก็บผลผลิต ซึ่งอยู่ประมาณกลางเดือนพฤษภาคม ควรเริ่มบำรุงต้นให้สมบูรณ์ โดยการตัดแต่งกิ่ง ให้น้ำและปุ๋ย เพื่อเร่งให้ต้นลิ้นจี่แตกใบอ่อนพร้อมกัน  

4. ความสัมพันธ์ระหว่าง TNC กับการออกดอกและติดผลในลิ้นจี่
การออกดอกของพืชเป็นการเปลี่ยนแปลงจากสภาพการเติบโตทางกิ่งใบมาเป็นการเติบโตทางด้านการสืบพันธุ์  พืชทั่วไป โดยเฉพาะอย่างยิ่งไม้ยืนต้น ไม่สามารถเติบโตพร้อมกันทั้งสองทาง  เมื่อมีการเติบโตทางกิ่งใบก็จะไม่ออกดอก และเมื่อมีการออกดอกก็จะหยุดการเติบโตทางกิ่งใบ (พีระเดช, 2537 อ้างโดย ลดาวัลย์, 2542)  

เมื่อพืชหยุดการเจริญเติบโตทางกิ่งใบ จะส่งผลให้มีปริมาณ TNC สะสมในใบมาก และยังช่วยส่งเสริมการออกดอกอีกด้วย ในการเกิดดอก ระยะการชักนำการแทงช่อดอกถือเป็นช่วงที่วิกฤตของการเกิดดอก  มีปัจจัยหลายอย่างควบคุมเหตุการณ์นี้ ประกอบด้วยทั้งปัจจัยภายในและภายนอก  ถ้าปัจจัยต่างๆ เหมาะสมก็จะมีการพัฒนาไปเป็นตาดอกขึ้นมาได้  จากการทดลองของ วิทยา (2537) พบว่า เมื่อการเจริญเติบโตทางด้านกิ่งใบหยุดลง และเริ่มเข้าสู่ระยะการพักตัว เป็นช่วงที่ลิ้นจี่ต้องการปัจจัยต่างๆ มาก เพื่อเข้าสู่ระยะการเจริญเติบโตของดอก  

ปัจจัยที่เกี่ยวข้องกับการเกิดดอกในลิ้นจี่ได้แก่ ปัจจัยภายในต้นที่เกี่ยวข้องกับความสมบูรณ์ โดยความสมบูรณ์ของต้นเป็นผลที่ได้จากการประเมินหลายๆลักษณะรวมกัน  ดัชนีที่แสดงถึงความสมบูรณ์ของต้นที่ดีอย่างหนึ่งคือ ปริมาณอาหารสะสม โดยเฉพาะอย่างยิ่ง ปริมาณของ TNC  ปริมาณอาหารสะสมในต้นจะมีความสัมพันธ์กับการเกิดดอกในลิ้นจี่  นอกจากนี้ ยังรวมถึงช่วงระยะการเติบโตของการออกดอก (ดูข้อ 2.) ซึ่งบทบาทของปริมาณอาหารสะสมนี้ต้องมีความสัมพันธ์กัน ทั้งในเรื่องของช่วงเวลาในการสะสม และปริมาณที่สะสมการเปลี่ยนแปลงปริมาณ TNC ในยอดลิ้นจี่พันธุ์ฮงฮวยในช่วงก่อนการออกดอกที่รายงานโดย วัทนา (2543) นั้น มีรูปแบบการเปลี่ยนแปลงที่คล้ายกับในงานทดลองของ ศิริเพ็ญ (2544) โดยพบว่า ปริมาณ TNC ค่อนข้างสูงในสัปดาห์ที่ 8 ก่อนการออกดอก และลดต่ำลงในสัปดาห์ที่ 6 ก่อนการออกดอก แต่กลับเพิ่มขึ้นสูงสุดในสัปดาห์ที่ 4 ก่อนการออกดอก หลังจากนั้นจึงลดลงในสัปดาห์ที่ 2 ก่อนการออกดอก (รูปที่ 2)  เหตุที่เป็นเช่นนี้เนื่องจากในระยะสัปดาห์ที่ 8 ก่อนการออกดอก ลิ้นจี่มีการสร้าง TNC เพิ่มขึ้นเพื่อชดเชยอาหารในกิ่งที่ถูกนำไปใช้ในการเลี้ยงใบซึ่งแตกมาใหม่ เมื่อใบยังอ่อนอยู่ ประสิทธิภาพของการสังเคราะห์แสงยังต่ำ กิ่งจึงต้องส่งอาหารมาเลี้ยงใบเพื่อนำไปใช้ในการพัฒนาใบ จึงทำให้ปริมาณ TNC ในกิ่งลดลงในสัปดาห์ที่ 6  เมื่อใบเติบโตแผ่ออกเต็มที่ ใบจะมีประสิทธิภาพในการสังเคราะห์แสงสูงสุด (สังคม, 2526) ประกอบกับใบแก่ที่มีอยู่แล้ว ทำให้มีการสะสม TNC เพิ่มสูงขึ้น ในสัปดาห์ที่ 4 ก่อนการออกดอก ใบจะสร้าง TNC และเคลื่อนย้ายไปยังกิ่งอย่างมาก พร้อมกับการลดลงของประสิทธิภาพการสังเคราะห์แสงของใบที่เริ่มเข้าสู่ระยะแก่ และนำไปใช้สำหรับดอกที่ออกมาใหม่ จึงทำให้ปริมาณ TNC ลดต่ำลงในสัปดาห์ที่ 2 ก่อนการออกดอก          

รูปที่ 2 การเปลี่ยนแปลงปริมาณ TNC ในยอดลิ้นจี่พันธุ์ฮงฮวยในช่วงก่อน                     

การออกดอก (ที่มา: ดัดแปลงจาก วัทนา, 2543) จากข้อมูลดังกล่าวทำให้ทราบว่า พอถึงเวลาใกล้จะออกดอกหรือแตกตาดอก ในช่วงเดือนพฤศจิกายน ควรชักนำให้ลิ้นจี่มีการสะสม TNC ที่ต้นหรือกิ่งมากขึ้น โดยงดการให้น้ำ เพื่อเป็นการกระตุ้นการแตกตาดอก และเป็นการลดการเจริญเติบโตทางกิ่งใบด้วย 

5. แนวทางการจัดการเพื่อช่วยให้ลิ้นจี่ออกดอกและติดผล
การศึกษาเกี่ยวกับปริมาณ TNC ที่มีความสัมพันธ์กับการออกดอกและติดผล เป็นปัจจัยหนึ่งที่มีความสำคัญ ซึ่งจะนำไปสู่แนวทางการจัดการการผลิต เพื่อให้ลิ้นจี่สามารถออกดอกและติดผลได้สม่ำเสมอทุกปี  การที่จะเป็นเช่นนี้ได้ ต้องมีการบำรุงรักษาทำให้ต้นลิ้นจี่มีความสมบูรณ์ และเป็นไปตามช่วงระยะการเติบโต (ดูข้อ 2.)  หากต้นลิ้นจี่มีความสมบูรณ์ดีแล้ว การชักนำการออกดอกก็จะง่ายขึ้นการบำรุงรักษาต้นลิ้นจี่นั้น ให้ปฏิบัติตามช่วงต่างๆ ในรอบปี (ดูข้อ 2.) โดยชักนำให้ลิ้นจี่แตกใบอ่อนครั้งที่ 1 ในระหว่างช่วงเดือนมิถุนายนถึงเดือนสิงหาคม โดยการตัดแต่งกิ่งทั้งภายในและภายนอกทรงพุ่มให้โปร่ง เพื่อทำให้ต้นลิ้นจี่สามารถสะสม TNC ได้มากขึ้น อีกทั้งยังเป็นการลดการเจริญทางกิ่งใบ และยังกระตุ้นให้ต้นลิ้นจี่แตกใบอ่อนอย่างสม่ำเสมอพร้อมกันทั้งต้น ซึ่งจะทำให้ต้นลิ้นจี่มีความสมบูรณ์ และพร้อมที่จะแตกใบอ่อนในชุดต่อไป นอกจากนี้ การตัดแต่งกิ่งที่ถูกต้องจะช่วยลดการแก่งแย่งอาหารระหว่างกิ่ง จึงทำให้มีอาหารสะสมสำหรับการออกดอกได้มากขึ้น (พีระเดช, 2537)  ถ้าสามารถชักนำให้ลิ้นจี่แตกใบอ่อนครั้งที่ 1 ได้เร็วและประสบความสำเร็จ การแตกใบอ่อนครั้งที่ 2 ในช่วงเดือนสิงหาคมถึงเดือนตุลาคม และการแตกใบอ่อนครั้งที่ 3 ในช่วงเดือนตุลาคมถึงต้นเดือนธันวาคม จะเป็นไปตามกำหนดที่ค่อนข้างแน่นอน (กลุ่มเกษตรสัญจร, 2530)เมื่อถึงช่วงเวลาใกล้จะออกดอกหรือแตกตาดอกของลิ้นจี่ ซึ่งอยู่ประมาณช่วงเดือนตุลาคม ถึงเดือนพฤศจิกายน ควรงดการให้น้ำ เพื่อให้ต้นลิ้นจี่มีการสร้างตาดอก หรือหากมีน้ำท่วมขังก็ให้ระบายน้ำออก  

เมื่อลิ้นจี่เริ่มแทงช่อดอกในช่วงปลายเดือนธันวาคม จึงเริ่มให้น้ำ  การจัดการเช่นนี้สอดคล้องกับ พีรเดช (2537) ที่รายงานว่า ไม้ผลหลายชนิดต้องการช่วงแล้งก่อนการออกดอก ประกอบกับสภาพอากาศเย็นก็จะช่วยกระตุ้นให้ลิ้นจี่ออกดอกได้มากขึ้น  หลังจากเก็บเกี่ยวผลผลิตแล้วจึงเริ่มบำรุงต้นลิ้นจี่ให้สมบูรณ์ โดยการตัดแต่งกิ่ง ใส่ปุ๋ย ให้น้ำอย่างสม่ำเสมอ เพื่อเร่งให้ต้นลิ้นจี่มีการแตกใบอ่อนในครั้งถัดไป  ลิ้นจี่ต้องการปุ๋ยทั้งในด้านการเติบโตและช่วยในการออกดอก ติดผล  ลิ้นจี่ต้องการปุ๋ย 2 ช่วง คือ ก่อนฤดูฝนเพื่อช่วยส่งเสริมการแตกใบอ่อน ทดแทนกิ่งที่ถูกตัดและผลที่เก็บเกี่ยวไป  อีกช่วงหนึ่ง คือ หลังการออกดอก เริ่มตั้งแต่เมื่อติดเป็นผลเล็ก เพื่อใช้ในการบำรุงเลี้ยงผล (กลุ่มเกษตรสัญจร, 2530)  การให้ปุ๋ยลิ้นจี่จึงควรกระทำอย่างน้อยปีละ 2 ครั้งในการออกดอกของลิ้นจี่ นอกจากที่กล่าวมาแล้ว ยังมีปัจจัยอื่นที่เกี่ยวข้องกับการออกดอก นั่นคือ สภาพแวดล้อมซึ่งเป็นอีกปัจจัยหนึ่งที่มีความสำคัญ เช่น ดิน ปริมาณน้ำฝน อุณหภูมิ ความชื้นสัมพัทธ์ ตลอดจนปริมาณสารควบคุมการเติบโต  ปัจจัยเหล่านี้มีความแปรปรวนได้ง่าย  ดังนั้น ถ้าหากปัจจัยเหล่านี้มีความแปรปรวนมากๆ ก็จะทำให้มีผลกระทบต่อการออกดอกและติดผลของลิ้นจี่ได้ จึงควรศึกษาถึงปัจจัยต่างๆ ที่ได้กล่าวมาแล้วเพื่อเป็นปัจจัยพื้นฐาน พร้อมทั้งอาจจะประยุกต์วิธีการหรือขั้นตอนบางอย่างเพื่อที่จะใช้ให้เหมาะสมกับสภาพพื้นที่ที่จะปฏิบัติต่อไป 

สรุป
ปริมาณคาร์โบไฮเดรตที่ไม่อยู่ในรูปโครงสร้าง (total nonstructural carbohydrate, TNC) มีความสัมพันธ์กับการออกดอกและติดผลของลิ้นจี่ เนื่องจาก TNC จะไปมีผลต่อความสมบูรณ์ของดอก การแตกกิ่งใหม่ โดยปริมาณ TNC จะไปมีผลต่อการแตกใบอ่อน ส่งเสริมการออกดอกและติดผล ในช่วงก่อนออกดอกหรือแตกตาดอกของลิ้นจี่ จึงควรชักนำให้ลิ้นจี่มีการสะสมปริมาณ TNC ที่ต้นหรือกิ่งมากขึ้น  ดังนั้นจึงต้องมีการบำรุงรักษาทำให้ต้นลิ้นจี่มีความสมบูรณ์และเป็นไปตามช่วงระยะการเติบโตในรอบปี โดยการตัดแต่งกิ่ง ให้น้ำ ใส่ปุ๋ย เพื่อทำให้ลิ้นจี่สามารถออกดอกและติดผลได้อย่างสม่ำเสมอ 



เอกสารอ้างอิงกรมวิชาการเกษตร. 2545. เอกสารประกอบการสัมมนาเชิงปฏิบัติการ เรื่อง การจัดทำฐานข้อมูลเชื้อพันธุ์ลำไยและลิ้นจี่. สำนักคุ้มครองพันธุ์พืชแห่งชาติ. 129 น.กลุ่มเกษตรสัญจร. 2530. ลิ้นจี่-ลำไย. สำนักพิมพ์สหมิตรออฟเซท, กรุงเทพฯ. 70 น.คีรี อำพันสวัสดิ์. 2540. ไม้ผลเศรษฐกิจ. กรมวิชาการเกษตร, กรุงเทพฯ. 160 น.นิภา หวังสินทวีกุล. 2546. ความสัมพันธ์ของปริมาณคาร์โบไฮเดรตที่ไม่อยู่ในรูปโครงสร้างและน้ำตาลรีดิวซิ่งต่อการออกรากของกิ่งปักชำฝรั่ง. ปัญหาพิเศษปริญญาตรี, มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์ วิทยาเขตบางเขน.ธนัท ธันญาภา. 2538. หลักการทำสวนไม้ผล. ภาควิชาพืชสวน คณะเกษตรศาสตร์ มหาวิทยาลัยเชียงใหม่. 80 น.พีระเดช ทองอำไพ. 2537. ฮอร์โมนพืชและสารสังเคราะห์ แนวทางการใช้ประโยชน์ในประเทศไทย. วิชัยการพิมพ์, กรุงเทพฯ. 196 น. ลดาวัลย์ เลิศเลอวงศ์. 2542. วิธีการวิเคราะห์และการเปลี่ยนแปลงปริมาณเอทธิลีนและปริมาณคาร์โบไฮเดรตที่ไม่ใช่โครงสร้างในช่วงก่อนการแตกใบอ่อนในยอดลิ้นจี่พันธุ์ฮงฮวยและมะปรางพันธุ์ทูลเกล้า. วิทยานิพนธ์ปริญญาโท, มหาวิทยาลัยเชียงใหม่. วัทนา ทองเล่ม. 2543. การเปลี่ยนแปลงปริมาณเอทธิลีนและคาร์โบไฮเดรตที่ไม่ใช่โครงสร้างในช่วงก่อนการออกดอกของยอดลำไยพันธุ์ดอ ลิ้นจี่พันธุ์ฮงฮวย และมะปรางพันธุ์ทูลเกล้า. วิทยานิพนธ์ปริญญาโท, มหาวิทยาลัยเชียงใหม่.วิทยา ศิลปะสมบูรณ์. 2537. อิทธิพลของภูมิอากาศ ศักย์ของน้ำในใบ และปุ๋ยที่ให้ทางใบต่อปริมาณธาตุอาหารและการออกดอกของลิ้นจี่พันธุ์ฮงฮวย. วิทยานิพนธ์ปริญญาโท, มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์.ศิริเพ็ญ ปั้นดี. 2544. การเปลี่ยนแปลงปริมาณเอทธิลีนและคาร์โบไฮเดรตที่ไม่ใช่โครงสร้างก่อนการแตกใบอ่อนของยอดลำไย ลิ้นจี่ และมะปราง. วิทยานิพนธ์ปริญญาโท, มหาวิทยาลัยเชียงใหม่.ศรีมูล บุญรัตน์. 2531. การใช้เทคโนโลยีในการทำสวนลิ้นจี่. ชมรมถ่ายทอดเทคโนโลยีการเกษตร. 73 น.สังคม เตชะวงศ์เสถียร. 2526. ปริมาณคาร์โบไฮเดรตและไนโตรเจนในใบและกิ่งของต้นกีวีพันธุ์บรูโน และการเกิดรากของกิ่งปักชำในรอบปี. วิทยานิพนธ์ปริญญาโท, มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์. สัมพันธ์ คัมภิรานนท์. 2526. สรีรวิทยาของพืช. ภาควิชาพฤกษศาสตร์ คณะวิทยาศาสตร์มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์, กรุงเทพฯ. 54 น.สาคร ชยันต์นคร. 2533. การปลูกและเพิ่มผลผลิตลิ้นจี่. รุ่งเรืองสาส์นการพิมพ์, กรุงเทพฯ. 56 น.Akazawa. T. 1965. Starch, inulin and other reserve polysaccharides. In J. Bonner and J.E. Varner (eds). Plant Biochemistry. pp. 258-297.Menzel, C. M. 1987. The control of floral initiation in lychee: A review. Hort. Sci. 21: 201-205.Menzel, C. M. and D. R. Simpson. 1988. Effect of temperature on growth and flowering of Litchi (Litchi chinensis Sonn.) cultivars. J. Hort. Sci. 63(2): 349-360.


www.agri.ubu.ac.th/masterstu/docs/Uraiwan.doc -

หน้าถัดไป (2/2)