พืชกับสารควบคุมการเจริญเติบโต

[Aorrayong]

การตอบสนองของพืชและสารควบคุมการเจริญเติบโตของพืช

http://www.pm.ac.th/benjawan/response.ppt

[Aorrayong]

การตอบสนองของพืช

การตอบสนองของพืชต่อสิ่งแวดล้อม
1. การเคลื่อนไหวเนื่องจากการเจริญเติบโต (growth movement)
- การตอบสนองต่อสิ่งเร้าภายนอก (paratonic movement หรือ stimulus movement)
- การตอบสนองที่เกิดจากสิ่งเร้าภายใน (autonomic movement)
2. การเคลื่อนไหวเนื่องมาจากการเปลี่ยนแปลงแรงดันเต่ง (turgor movement)
3. การตอบสนองของพืชต่อสารควบคุมการเจริญเติบโต

การเคลื่อนไหวที่เกิดเนื่องจากการเจริญเติบโต (growth movement)
1. การตอบสนองที่เกิดจากสิ่งเร้าภายนอก (paratonic movement หรือ stimulus movement) มี 2 แบบ คือ
1.1 แบบมีทิศทางเกี่ยวข้องสัมพันธ์กับสิ่งเร้า (tropism หรือ tropic movement) การตอบสนองแบบนี้อาจจะทำให้ส่วนของพืชโค้งเข้าหาสิ่งเร้า เรียกว่า positive tropism หรือ เคลื่อนที่หนีสิ่งเร้าที่มากระตุ้น เรียกว่า negative tropism จำแนกได้ตามชนิดของสิ่งเร้าดังนี้
1.1.1 โฟโททรอปิซึม (phototropism) เป็นการตอบสนองของพืชที่ตอบสนองต่อสิ่งเร้าที่เป็นแสง พบว่าที่ปลายยอดพืช (ลำต้น) มีทิศทางการเจริญเติบโตเจริญเข้าหาแสงสว่าง (positive phototropism) ส่วนที่ปลายรากจะมีทิศทางการเจริญเติบโตหนีจากแสงสว่าง (negative phototropism)



1.1.2 จีโอทรอปิซึม (geotropism) เป็นการตอบสนองของพืชที่ตอบสนองต่อแรงโน้มถ่วงของโลกโดยรากพืชจะเจริญเข้าหา แรงโน้มถ่วงของโลก (positive geotropism) เพื่อรับน้ำและแร่ธาตุจากดิน ส่วนปลายยอดพืช (ลำต้น) จะเจริญเติบโตในทิศทางตรงข้ามกับแรงโน้มถ่วงของโลก (negative geotropism) เพื่อชูใบรับแสงสว่าง



1.1.3 เคมอทรอปิซึม (chemotropism) เป็นการตอบสนองของพืชโดยการเจริญเข้าหาหรือหนีจากสารเคมีบางอย่างที่เป็นสิ่งเร้า เช่น การงอกของหลอดละอองเรณู ไปยังรังไข่ของพืช โดยมีสารเคมีบางอย่างเป็นสิ่งเร้า



1.1.4 ไฮโดรทรอปิซึม (hydrotropism) เป็นการตอบสนองของพืชที่ตอบสนองต่อความชื้น ซึ่งรากของพืชจะงอกไปสู่ ที่มีความชื้น




1.1.5 ทิกมอทรอปิซึม (thigmotropism) เป็นการตอบสนองของพืชบางชนิดที่ตอบสนองต่อการสัมผัส เช่น การเจริญของ มือเกาะ (tendril) ซึ่งเป็นโครงสร้างที่ยื่นออกไปพันหลักหรือ เกาะบนต้นไม้อื่นหรือพืชพวกที่ลำต้นแบบเลื้อยจะพันหลักในลักษณะบิดลำต้นไปรอบๆเป็นเกลียว เช่น ต้นตำลึง ต้นพลู ต้นองุ่น ต้นพริกไทย เป็นต้น

[Aorrayong]

1.2 แบบมีทิศทางที่ไม่สัมพันธ์กับทิศทางของสิ่งเร้า (nasty หรือ nastic movement)

การตอบสนองแบบนี้จะมีทิศทางคงที่คือ การเคลื่อนขึ้นหรือลงเท่านั้น ไม่ขึ้นกับทิศทางของสิ่งเร้า
การบานของดอกไม้ (epinasty) เกิดจากกลุ่มเซล์ด้านในหรือด้านบนของกลีบดอกยืดตัวหรือขยายขนาดมากกว่ากลุ่มเซลล์ด้านนอกหรือด้านล่าง
การหุบของดอกไม้ (hyponasty) เกิดจากกลุ่มเซลล์ด้านนอก หรือด้านล่างของกลีบดอกยืดตัวหรือขยายขนาดมากกว่ากลุ่มเซลล์ด้านมนหรือด้านบน ตัวอย่างเช่น - ดอกบัว ส่วนมากมักหุบในตอนกลางคืน และบานในตอนกลางวัน - ดอกกระบองเพชร ส่วนมากจะบานใน ตอนกลางคืนและหุบในตอนกลางวัน


การบานของดอกไม้ขึ้นอยู่กับชนิดของพืชและสิ่งเร้า เช่น อุณหภูมิ ความชื้น แสง เป็นต้น ถ้าสิ่งเร้าเป็นแสงแล้วทำให้เกิดการตอบสนอง (เกิดการเคลื่อนไหว ด้วยการบานการหุบของดอกไม้) โฟโตนาสที (photonasty) ถ้าอุณหภูมิเป็นสิ่งเร้าก็เรียกว่า เทอร์มอนาสที (thermonasty) ตัวอย่างเช่น ดอกบัวส่วนมากมักหุบในตอนกลางคืนและบานในตอนกลางวัน แต่ดอกกระบองเพชร จะบานในตอนกลางคืนและจะหุบในตอนกลางวัน ที่เป็นเช่นนี้เนื่องจากใน ตอนกลางคืนจะมีอุณหภูมิต่ำหรือเย็นลง ทำให้กลุ่มเซลล์ด้านในของกลีบดอกเจริญมากกว่าด้านนอกจึงทำให้กลีบดอกบานออก แต่ตอนกลางวันอากาศอุ่นขึ้น อุณหภูมิสูงขึ้นจะทำให้กลุ่มเซลล์ด้านนอกเจริญยืดตัวมากกว่าดอกจะหุบ

การบานและการหุบของดอกไม้มีเวลาจำกัด เท่ากับการเจริญของเซลล์ของกลีบดอก เมื่อเซลล์เจริญยืดตัวเต็มที่แล้วจะไม่หุบหรือบานอีกต่อไป กลีบดอกจะโรยและหลุดร่วงจากฐานดอก


โฟโตนาสที (photonasty)



2. การตอบสนองที่เกิดจากสิ่งเร้าภายในของต้นพืชเอง (autonomic movement)
เป็นการตอบสนองที่เกิดจากการกระตุ้นจากสิ่งเร้าภายในจำพวกฮอร์โมนโดยเฉพาะออกซิน ทำให้การเจริญของลำต้นทั้งสองด้านไม่เท่ากัน ได้แก่
2.1 การเอนหรือแกว่งยอดไปมา (nutation movement) เป็นการเคลื่อนไหวที่เกิดเฉพาะส่วนยอดของพืช สาเหตุเนื่องจาก ด้านสองด้านของลำต้น (บริเวณยอดพืช) เติบโตไม่เท่ากัน ทำให้ยอดพืชโยกหรือแกว่งไปมาขณะที่ปลายยอดกำลังเจริญเติบโต

2.2 การบิดลำต้นไปรอบๆเป็นเกลียว (spiral movement) เป็นการเคลื่อนไหวที่ปลายยอดค่อยๆบิดเป็นเกลียวขึ้นไป เมื่อเจริญเติบโตขึ้น ซึ่งเป็นการเคลื่อนไหวที่มองไม่เห็นด้วยตาเปล่า โดยปกติเราจะมองเห็นส่วนยอดของพืชเจริญเติบโตขึ้นไปตรงๆ แต่แท้จริงแล้วในส่วนที่เจริญขึ้นไปนั้นจะบิดซ้ายขวาเล็กน้อย เนื่องจากลำต้นทั้งสองด้านเจริญเติบโตไม่เท่ากันเช่นเดียวกับ นิวเทชัน ซึ่งเรียกว่า circumnutation พืชบางชนิดมีลำต้นอ่อนทอดเลื้อยและพันหลักในลักษณะการบิดลำต้นไปรอบๆ เป็นเกลียวเพื่อพยุงลำต้น เรียกว่า twining เช่น การพันหลักของต้นมะลิวัลย์ พริกไทย อัญชัน ตำลึง ฯลฯ

[mongkol]

ถ้าอ่านแล้วบางท่านจะว่ายาก แต่ที่จริงถ้าสังเกตุที่มาข้อมูลที่ได้มาจาก www.pm.ac.th นั้นคือ โรงเรียนพิมาย

เรื่องราวความรู้ถ้าเราเข้าใจ จะรู้ว่ามันไม่ได้ยากอะไร ระดับเด็กๆ เขายังเรียนกันได้ และถ้าใครพอจำกันได้ ที่ผมอธิบายที่ไร่กล้อมแกล้ม มันไม่ได้เกินจากเรื่องที่เราๆ ท่านๆ เคยรู้เลย

[Aorrayong]

การเคลื่อนไหวที่เกิดเนื่องจากการเปลี่ยนแปลงแรงดันเต่ง (turgor movement)


ปกติพืชจะมีการเคลื่อนไหวตอบสนองต่อการสัมผัส (สิ่งเร้าจากภายนอก) ช้ามาก แต่มีพืชบางชนิดที่ตอบสนองได้เร็ว โดยการสัมผัสจะไปทำให้มีการเปลี่ยนแปลงของปริมาณน้ำภายในเซลล์ ทำให้แรงดันเต่ง (turgor pressure) ของเซลล์เปลี่ยนแปลงไป ซึ่งเป็นไปอย่างรวดเร็วและไม่ถาวร ซึ่งมีหลายแบบ คือ

1. การหุบของใบจากการสะเทือน (contract movement)
- การหุบใบของต้นไมยราบ ตรงบริเวณโคนก้านใบและโคนก้านใบย่อยจะมีกลุ่มเซลล์ชนิดหนึ่ง (เซลล์พาเรงคิมา) เรียกว่า พัลไวนัส (pulvinus) ซึ่งเป็นเซลล์ที่มีขนาดใหญ่และ ผนังเซลล์บาง มีความไวสูงต่อสิ่งเร้าที่มากระตุ้น เช่น การสัมผัส เมื่อสิ่งเร้ามาสัมผัสหรือกระตุ้นจะมีผลทำให้แรงดันเต่งของ กลุ่มเซลล์ดังกล่าวเปลี่ยนแปลงอย่างรวดเร็ว คือ เซลล์จะสูญเสียน้ำให้กับเซลล์ข้างเคียงทำให้ใบหุบลงทันที หลังจากนั้นสักครู่น้ำจะซึมผ่านกลับเข้าสู่เซลล์พัลไวนัสอีก แรงดันเต่ง ในเซลล์เพิ่มขึ้นทำให้แรงดันเต่งและใบกางออก

- การหุบของใบพืชพวกที่มีการเปลี่ยนแปลงรูปร่างไปเพื่อจับแมลง ได้แก่ ใบของต้นหม้อข้าวหม้อแกงลิง ต้นสาหร่ายข้าวเหนียว ต้นกาบหอยแครง ต้นหยาดน้ำค้าง เป็นต้น พืชพวกนี้ถือได้ว่าเป็นพืชกินแมลงจะมีการเปลี่ยนแปลงรูปร่างของใบเพื่อทำหน้าที่จับแมลง ภายในใบจะมีกลุ่มเซลล์หรือขนเล็กๆ (hair) ที่ไวต่อสิ่งเร้าอยู่ทางด้านในของใบ เมื่อแมลงบินมาถูกหรือมาสัมผัสจะเกิดการสูญเสียน้ำ ใบจะเคลื่อนไหวหุบทันที แล้วจึงปล่อยเอนไซม์ออกมาย่อยโปรตีนของแมลงให้เป็น กรดอะมิโน จากนั้นจึงดูดซึมที่ผิวด้านในนั้นเอง

2. การหุบใบตอนพลบค่ำของพืชตระกูลถั่ว (sleep movement)
เป็นการตอบสนองต่อการเปลี่ยนแปลงความเข้มของแสงของพืชตระกูลถั่ว เช่น ใบก้ามปู ใบมะขาม ใบไมยราบ ใบถั่ว ใบแค ใบกระถิน ใบผักกระเฉด เป็นต้น โดยที่ใบจะหุบ ก้านใบจะห้อยและลู่ลงในตอนพลบค่ำ เนื่องจากแสงสว่างลดลง ซึ่งชาวบ้านเรียกว่า “ต้นไม้นอน” แต่พอรุ่งเช้า ใบก็จะกางตามเดิม การตอบสนองเช่นนี้เกิดจากการเปลี่ยนแปลง แรงดันเต่งของกลุ่มเซลล์พัลไวนัสที่โคนก้านใบ โดยกลุ่มเซลล์พัลไวนัสนี้เป็นกลุ่มเซลล์ขนาดใหญ่และผนังเซลล์บาง มีความไวสูงต่อสิ่งเร้าที่มากระตุ้น เมื่อไม่มีแสงสว่างหรือแสงสว่างลดลง มีผลทำให้เซลล์ด้านหนึ่งสูญเสียน้ำให้กับช่องว่างระหว่างเซลล์ที่อยู่เคียงข้างทำให้แรงดันเต่งลดลงใบจึงหุบลง ก้านใบจะห้อยและลู่ลง พอรุ่งเช้ามีแสงสว่างน้ำจะเคลื่อนกลับมาทำให้แรงดันเต่งเพิ่มขึ้นและเซลล์เต่งดันให้ที่ลู่นั้นกางออก


3. การเปิดปิดของปากใบ (guard cell movement)
การเปิด-ปิดของปากใบขึ้นอยู่กับความเต่งของเซลล์คุม (guard cell) ในตอนกลางวันเซลล์คุมมีกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงเกิดขึ้น ทำให้ภายในเซลล์คุมมีระดับน้ำตาลสูงขึ้น น้ำจากเซลล์ข้างเคียงจะซึมผ่านเข้าเซลล์คุม ทำให้เซลล์คุมมีแรงดันเต่งเพิ่มขึ้น ดันให้ผนังเซลล์คุมที่แนบชิดติดกันให้เผยออก จึงทำให้ปากใบเปิด แต่เมื่อระดับน้ำตาลลดลงเนื่องจากไม่มีกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง น้ำก็จะซึ่มออกจากเซลล์คุม ทำให้แรงดันเต่งในเซลล์คุมลดลงเซลล์จะเหี่ยวและปากใบก็จะปิด




การตอบสนองต่อสิ่งเร้าของพืชด้วยการเคลื่อนไหวแบบต่างๆ ที่เกิดขึ้นจะมีผลต่อประสิทธิภาพในการดำรงชีวิตของพืช สรุปได้ดังนี้
1. การหันยอดเข้าหาแสงสว่าง ช่วยให้พืชสังเคราะห์อาหารได้อย่างทั่วถึง
2. การหันรากเข้าสู่ศูนย์กลางของโลก ช่วยให้รากอยู่ในดิน ซึ่งเป็นแหล่ง ที่พืชได้รับน้ำและแร่ธาตุ3. การเจริญเข้าหาสารเคมีของละอองเรณู ช่วยในการผสมพันธุ์ การขยายกลีบช่วยในการกระจายหรือรับละอองเกสร
4. การเคลื่อนไหวแบบ nutation , spiral movement และ twining movement ช่วยให้พืชเกาะพันกับสิ่งอื่นๆสามารถชูกิ่งหรือยอด เพื่อรับแสงแดด หรือชูดอกและผลเพื่อการสืบพันธุ์หรือกระจายพันธุ์
5. การหุบของต้นกาบหอยแครงช่วยในการจับแมลงหรืออาหาร การหุบของไมยราบช่วยในการหลบหลีกศัตรู

[Aorrayong]

ปัจจัยที่มีผลต่อการเจริญของพืช
สามารถแบ่งออกได้เป็น 2 ปัจจัย คือ
1. ปัจจัยภายนอก (External Signals) - Light, Gravity, Mechanical, Stress, Pathogens and Insects ….
2. ปัจจัยภายใน ( Internal Signals) - Hormones

กลไกการตอบสนองของพืช
ไม่ว่าจะเป็นการตอบสนองต่อ ปัจจัยภายนอก หรือปัจจัยภายใน จะคล้ายกันในระดับเซลล์ คือ เกิดโดยขบวนการที่เรียกว่า Signal Transduction Pathways Model ซึ่งสมารถสรุปได้ดังแผนภาพถัดไป และ ตัวอย่าง ในการตอบสนองต่อแสง ใน Light induced Greening Response ผ่านการทำงานของ Phytochrome


Signal Transduction Pathways Model


Phytochrome and Greening Response

[Aorrayong]

กลไกการตอบสนองของพืช
โปรดระลึกเสมอว่า ไม่ว่าจะเป็นการตอบสนองต่อปัจจัยภายนอก หรือ ปัจจัยภายในพืช กระบวนการหรือ กลไก ที่เกิดขึ้น และ ขั้นตอนที่เกิด การตอบสนอง จะมีความซับซ้อน มาก (Complexity ) เสมอแม้ว่าจะเกิดจากปัจจัยเพียงปัจจัยเดียว ในตอนเริ่มต้น

ฮอร์โมนพืช คือ อะไร ? ( What is Plant Hormones ? )
ฮอร์โมนพืช (Phytohormone) คือ สารเคมีที่พืชสร้างขึ้นในปริมาณเพียงเล็กน้อย และ มีผลต่อขบวนการ หรือ ควบคุมการเจริญในพืช (Plant Development)
ปัจจุบันพบว่า เราสามารถสังเคราะห์สารได้ หลายชนิด ที่มีสมบัติเหมือน ฮอร์โมนพืช จึงจัดรวมกับฮอร์โมนพืช เรียกว่า สารควบคุมการเติบโตของพืช ( Plant Growth Regulators หรือ Substances )

ฮอร์โมนพืช แบ่งเป็นกี่ชนิด หรือ กี่กลุ่ม ?
ปัจจุบัน จะแบ่งฮอร์โมนพืชออกเป็น 5-6 กลุ่ม ด้วยกัน คือ
1. ออกซิน (auxin) มาจากภาษากรีก แปลว่า ทำให้เพิ่ม (to increase)
2. ไซโทไคนิน (cytokinin) มาจาก เพิ่มการแบ่งเซลล์ cytokinesis
3. จิบเบอเรลลิน (gibberellin) มาจากชื่อรา Gibberella fujikuroi
4. กรดแอบไซซิค (abscisic acid) มาจาก การร่วงของใบ abscission
5. เอทิลีน (ethylene) เป็นชนิดเดียวที่เป็น ก๊าซ ช่วยเร่งการสุกผลไม้
+ นอกจากนี้ยังมีพวก Oligosaccharins, Brassinosteroids, Florigen, Vernalin เป็นต้น

การค้นพบ ฮอร์โมนพืช ชนิดแรก
ฮอร์โมนพืช แต่ละชนิด มีประวัติการค้นพบที่แตกต่างกันไป
1. ออกซิน (auxin) - ฮอร์โมนพืชตัวแรกที่ค้นพบ
โดยเริ่มจาก การศึกษาเกี่ยวกับกระบวนการโค้งงอเข้าหาแสงของ ยอดอ่อนต้นกล้าของพืชใบเลี้ยงเดี่ยว( coleoptile) ซึ่งต่อมาเรียกว่า Phototropism
การทดลองที่มักอ้างถึง ได้แก่ การทดลองของ ชาร์ล ดาร์วิน กับลูกชาย(Charles and Francis Darwin) ปี ค.ศ. 1880 และ ฟริตส์ เวนต์ (Frits W. Went) ปี ค.ศ. 1926-8

การเจริญเข้าหาแสงสว่าง( Positive Phototropism )
ของเยื่อหุ้มยอดอ่อนของ ข้าวโอ๊ต(Oat seedling coleoptile)


การทดลองของ Darwin และ Boysen-Jensen



การทดลองของ F. W. Went ในปี ค.ศ. 1926 หรือ ปี พ.ศ. 2469
เกี่ยวกับการโค้งเข้าหาแสงของ เยื่อหุ้มยอดอ่อน (coleoptile) ของ
ต้นกล้าข้าวโอ๊ต

[Aorrayong]

Polar Auxin Transport : A Chemiosmotic Model



Auxin and Cell Elongation : Acid Growth Hypothesis



Natural and Synthetic Auxin

ออกซิน ธรรมชาติ (Natural Auxin)
Indole-3-Acetic Acid (IAA)
Indole-3-Butyric Acid (IBA)
ออกซิน สังเคราะห์ (Synthetic Auxin)
Naphthalene Acetic Acid (NAA)
2,4-Dicholophenoxy acetic acid (2,4-D)
2,4,5-Trichlorophenoxy acetic acid (2,4,5-T)


แหล่งที่สร้าง และ หน้าที่สำคัญของออกซิน
แหล่งที่สังเคราะห์ ในพืชชั้นสูง คือ บริเวณเนื้อเยื่อเจริญที่ ปลายยอด ตายอด ใบอ่อน และ ต้นอ่อนในเมล็ด (seed embryo)

หน้าที่สำคัญ
เร่งการขยายตัวของเซลล์ และ กระตุ้นการแบ่งเซลล์
กระตุ้นการออกราก - เร่งการออกดอกของพืชบางชนิด
ยับยั้งการเจริญของตาข้าง - ป้องกันใบร่วง - เปลี่ยนเพศดอก
Phototropism & Gravitropism - สารกำจัดวัชพืช - อื่น ๆ...

[Aorrayong]

การใช้ ออกซิน (IBA) เร่งการออกรากของกิ่งชำ



การค้นพบ ฮอร์โมนพืช ชนิดที่ 2
2. ไซโทไคนิน (cytokinin) เป็นฮอร์โมนพืชที่ค้นพบเนื่องมาจากการวิจัยด้านการเพาะเลี้ยงเนื้อเยื่อพืช (plant tissue culture) โดยทีมนักวิจัยนำโดย F. Skoog มหาวิทยาลัย Wisconsin พบว่าน้ำมะพร้าว และ น้ำสะกัดจากยีสต์ จะสามารถ เร่งการแบ่งเซลล์ในการเพาะเลี้ยงเนื้อเยื่อพืชได้ เมื่อแยกและทำให้บริสุทธิพบว่าเป็น N6-furfurylamino purine และเรียกว่า kinetin เนื่องจากเป็นสารเร่งกระบวนการแบ่งเซลล์ (cytokinesis) ซึ่งถือว่าเป็น cytokinin ตัวแรกที่ค้นพบ แต่ชนิดที่พบมากที่สุดในพืชคือ Zeatin (พบครั้งแรกในข้าวโพด=Zea mays) ชื่อ cytokinin เสนอโดย Skoog และคณะในปี 1965

แหล่งที่สร้าง และ หน้าที่สำคัญของไซโทไคนิน
แหล่งที่สังเคราะห์ ในพืชชั้นสูง คือ บริเวณเนื้อเยื่อที่กำลังเจริญ โดยเฉพาะที่ราก ต้นอ่อน และ ผล

หน้าที่สำคัญ
กระตุ้นการแบ่งเซลล์ และ เร่งการขยายตัวของเซลล์
ส่งเสริมการเจริญของตาข้าง - ชะลอการแก่ของใบ
ช่วยการงอกของเมล็ด - ควบคุมการปิดเปิดปากใบ
และ อื่น ๆ… โดยทำหน้าที่ร่วมกับ Auxin

การทำงานร่วมกันของ Auxin และ Cytokinin


การขยายพันธุ์กล้วยไม้ด้วยวิธีเพาะเลี้ยงเนื้อเยื่อ


การย้ายลูกกล้วยไม้ หรือ เอาออกจากขวดเพาะเลี้ยง


การเลี้ยงลูกกล้วยไม้ในกระถางในโรงเรือน

[Aorrayong]

การควบคุมตาข้างโดยตายอด (Apical Dominance)


การทดลอง แสดงการควบคุมตาข้างโดยตายอด



การค้นพบ ฮอร์โมนพืช ชนิดที่ 3
3. จิบเบอเรลลิน (gibberellin)
เป็นฮอร์โมนพืช ที่ค้นพบโดยปัญหาที่พบโดยชาวนาญี่ปุ่น เกี่ยวกับโรคชนิดหนึ่งของข้าว ที่ทำให้ลำต้นสูงกว่าปกติ และ ให้ผลผลิตต่ำ ซึ่งต่อมา นักวิทยาศาสตร์ชาว ญี่ปุ่นชื่อ E. Kurosawa ในปี 1938 พบว่าสาเหตุ เกิดมาจากสารที่ผลิตโดยเชื้อรา ชนิดหนึ่งชื่อ Gibberella fujikuroi ซึ่งเมื่อแยกและทำให้บริสุทธิ์แล้ว จึงตั้งชื่อ สารนี้ว่า gibberellin

Gibberella fujikuroi
แหล่งที่สร้าง และ หน้าที่สำคัญของจิบเบอเรลลิน
แหล่งที่สังเคราะห์ ในพืชชั้นสูง คือ บริเวณเนื้อเยื่อที่กำลังเจริญ เช่นปลายยอด ปลายราก ใบอ่อน และ ต้นอ่อน

หน้าที่สำคัญของ GA
เร่งการขยายตัวของเซลล์ และ การยืดของลำต้น
เร่งการออกดอก - การแสดงออกของเพศดอก - การติดผล
ช่วยการงอกของเมล็ด และ ตา (bud) - ทำลายการพักตัวของเมล็ด
และ อื่น ๆ… โดยทำหน้าที่ร่วมกับ hormone ชนิดอื่น ๆ


Foolish cabbages !กระหล่ำปลีโง่ ! ที่ฉีดพ่นด้วย กรดจิบเบอเรลลิก (GA3)


GA3ทำให้ลำต้นยืดยาว และ ออกดอก( rosette genotype of Brassica napus)



Gibberellin (GA) Bioassay



ผลของ GA3 ต่อความยาวช่อ และ ขนาดของผลองุ่น ชนิดไม่มีเมล็ด


ผลของ GA3 ต่อความยาวช่อ และ ขนาดของผลองุ่น ชนิดไม่มีเมล็ด

[Aorrayong]

การค้นพบ ฮอร์โมนพืช ชนิดที่ 4

4. กรดแอบไซซิค (abscisic acid หรือ ABA) ค้นพบจากการศึกษาสารเร่งกระบวนการร่วงของใบที่เรียกว่า abscission และ เมื่อมีการทำให้บริสุทธิพบว่าเป็นสาร ตัวเดียวกันกับ สารยับยั้งการเจริญของตา (bud dormancy-inducing substances) ที่เรียกกันว่า dormin และสารยับยั้งการยืดตัวของ coleoptile โดย auxin (IAA) ที่เรียกว่า growth inhibitor ชื่อ abscissic acid หรือ ABA เป็นที่ยอมรับกันในปี 1967

แหล่งที่สร้าง และ หน้าที่สำคัญของ ABA
แหล่งที่สังเคราะห์ ในพืชชั้นสูง คือ มีการสังเคราะห์ได้ทั้งที่บริเวณ ลำต้น ราก ใบ และ ที่ผล เป็นฮอร์โมนที่ต่างจาก 3 ตัวแรก คือ เป็นสารชนิดเดียวคือ abscisic acid

หน้าที่สำคัญของABA
เริ่มต้นคิดว่าทำหน้าที่เกี่ยวกับการร่วงของใบ และการยับยั้งการเจริญของตา แต่ในปัจจุบันพบว่าเกี่ยวกับสองขบวนการนี้น้อย
การทำหน้าที่หลัของ ABA คือ ยับยั้งการเจริญ หรือ ยับยั้ง การทำงานของฮอร์โมนชนิดอื่น ๆ - ยับยั้งการงอกของเมล็ด
กระตุ้นการปิดของปากใบเมื่อขาดน้ำ


การค้นพบ ฮอร์โมนพืช ชนิดที่ 5
5. เอทิลีน (ethylene) เป็นที่ทราบกันมานานแล้วว่า ผลไม้สุก หรือ ผลไม้ที่เน่าเสีย จะมีผลไปเร่งให้ผลไม้อื่นสุกเร็วขึ้น ซึ่งพบว่าเกิดจากการปล่อยสารระเหยบางชนิดออกมา และ ในปี 1934 R. Gane เป็นผู้พิสูจน์ว่า สารนี้คือ เอทิลีน (C2H4) ต่อมาพบว่า นอกจากจะมีผลในการกระตุ้นการสุกของผลไม้แล้ว ยังมีผลต่อพืชในแง่อื่น ๆ อีกหลายอย่าง เช่น การร่วงของใบ การออกดอกของสับปะรด การเพิ่มปริมาณของน้ำยางพารา เป็นต้น เป็นฮอร์โมนชนิดเดียวที่เป็นก๊าซ


แหล่งที่สร้าง และ หน้าที่สำคัญของ เอทิลีน (C2H4)
แหล่งที่สังเคราะห์ ในพืชชั้นสูง คือ เนื้อเยื่อผลไม้ที่สุก ใบแก่ และ ดอก
หน้าที่สำคัญของเอทิลีน
กระตุ้นการสุกของผลไม้ - กระตุ้นการร่วงของใบ
กระตุ้นการออกดอก - ยับยั้งการยืดตัวของลำต้น
ยับยั้ง หรือ กระตุ้นการออกราก ใบ หรือ ดอก แล้วแต่ชนิด ของพืช และ มีผลต่ออีกหลายๆ ขบวนการของพืชที่เกี่ยวกับความแก่ (Aging or Senescence) โดยทำหน้าที่ร่วมกับ hormone ชนิด อื่น ๆ


เอทิลีนกระตุ้นการออกดอกของสับปะรด


เอทิลีน กับ การสุกของผลไม้


Climateric & non-climateric Respiration


Climateric Fruits
กล้วย
มะม่วง
มะละกอ
แอปเปิล
สาลี่
มะเขือเทศ


Non-climateric Fruits
ส้ม
มะนาว
ลิ้นจี่
สับปะรด
มะเขือเทศ
องุ่น



อีทีฟอน (Ethephon) เอทิลีน สังเคราะห์
เนื่องจาก เอทิลีน เป็นก๊าซ ทำให้การใช้ไม่สะดวก ในหลายกรณี จึงมีการสังเคราะห์สารชื่อ อีทีฟอน (Ethephon) ซึ่งคือสาร 2-chloroethyl phosphonic acid ที่เป็นสารกึ่งแข็ง ที่สลายตัวให้ก๊าซเอทิลีน ออกมา ใช้แทน โดยมีชื่อทางการค้าแตกต่างกันออกไป เช่น
อีเทรล (Ethrel) ,อีเทรล ลาเท็กซ์ (Ethrel latex), ซีฟา (Cepha) หรือ อีโซฟอน (Esophon) เป็นต้น

การใช้ เอทิลีน หรือ เอทิลีนสังเคราะห์ ปัจจุบันใช้กันอย่างกว้างขวาง ในการ บ่มผลไม้ให้สุกเร็วขึ้น และ พร้อมกัน การเร่งดอกสับปะรดให้ออกพร้อมกัน การเร่งสีขององุ่น และ มะเขือเทศ เป็นต้น

ในบางกรณี อาจใช้ ถ่านก๊าซ (Calcium Carbide) ซึ่งปล่อย ก๊าซอะเซทิลีน (Acetylene) บ่มผลไม้แทนได้ แต่ไม่ดีเท่า

[Aorrayong]

ฮอร์โมนของพืช ที่รอการค้นพบ ?

1. Florigen ฮอร์โมน กระตุ้นให้ออกดอกที่ เกิดจาก ช่วงแสง (Photoperiodism)

2. Vernalin ฮอร์โมน กระตุ้นให้ออกดอก จากอุณหภูมิต่ำ (Vernalization)


Florigen ฮอร์โมนของพืช ที่รอการค้นพบ ?


การตอบสนองต่อช่วงแสง(Photoperiod) ต่อการออกดอก ผ่าน Florigenฮอร์โมน หรือไม่ ?


Phytochromes as Photoreceptors

[Aorrayong]

Phytochrome Regulation of Seed Germination


Defensive Response To Herbivore


ข้อแตกต่างระหว่าง ฮอร์โมนพืช กับ ฮอร์โมนสัตว์
1. แหล่งสังเคราะห์ในพืช ไม่แน่นอน เหมือนในสัตว์
2. ตำแหน่งการทำงานในพืช ไม่แน่นอน และ ไม่จำเป็นต้องเป็นคนละที่กับแหล่งสร้าง
3. การทำงานโดยความเข้มข้นของฮอร์โมน ไม่ชัดเจน
4. การทำงานของฮอร์โมนพืช แต่ละตัวมีหลายอย่าง และ มักทำงานร่วมกับกับฮอร์โมนชนิดอื่น ๆ ด้วยเสมอ
* ดังนั้นบางคนจึงไม่อยากเรียกว่า ฮอร์โมนพืช ( Plant Hormones) แต่เรียกว่า สารควบคุมการเติบโต ( Plant Growth Regulators หรือ Substances ) แทน

[Aorrayong]

[Aorrayong]

ที่มา คัดลอกจาก http://zoo.sci.ku.ac.th/people_page/Plant%20Hormone.ppt


ฮอร์โมนพืช (Plant Hormones)
1. สารควบคุมการเติบโตของพืช (Plant Growth Regulator, P.G.R.)


2. สมบัติของสารควบคุมการเติบโตของพืช (The Properties of Plant Growth Regulator)


3. ประวัติการค้นพบฮอร์โมนพืช (The Discovery of Plant Hormones)
3.1 การค้นพบ auxin (The effects of auxin)
3.2 การค้นพบ gibberellins (The effects of gibberellins)
3.3 การค้นพบ cytokinnins (The effects of cytokinnins)
3.4 การค้นพบ abscisic acid (The effects of abscisic acid)
3.5 การค้นพบ ethylene (The effects of ethylene)


4. Auxin
4.1 ผลของ auxin (The effects of auxin)
4.2 การเคลื่อนย้ายของ auxin (The transportation of auxin)
4.3 การตอบสอนงของส่วนต่าง ๆ ของพืชต่อความเข้มข้นของ auxin
(The response of different parts of plant to auxin concentration)
4.4 ปรากฏการณ์ที่ auxin ตอบสนองต่อสิ่งที่มากระตุ้นจากสิ่งแวดล้อม
(The response of auxin to the environmental stimuli)
4.5 ใช้เป็นสารปราบวัชพืช (Herbicides)


5. Gibberellins
5.1 แหล่งที่สร้าง gibberelline (The sites of gibberellins production
5.2 การเคลื่อนย้ายของ gibberellins (The transportation of gibberellins)
5.3 ผลของ gibberellins (The effects of gibberellins)


6. Cytokinins


7. Abscisic acid


8. Ethylene
8.1 แหล่งที่สร้าง ethylene (The site of ethylene production)
8.2 การเคลื่อนย้ายของ ethylene (The transportation of ethylene)
8.3 ผลของ ethylene (The effects of ethylene)


ฮอร์โมนพืช (Plant Hormones)
ฮอร์โมนพืชเป็นสารอินทรีย์ (organic substances) โดยทั่วๆ ไปจะเป็นโมเลกุลเล็กๆ ที่มี carbon rings หรือ carbon รวมกับ nitrogen พืชสร้างขึ้นมาได้เองในปริมาณที่น้อยจากเนื้อเยื่อส่วนต่างๆ ของต้นพืช และสารเหล่านี้สามารถเคลื่อนย้ายจากเนื้อเยื่อที่สร้างขึ้นมา และไปมีผลต่อการเปลี่ยนแปลงทางสรีระของเนื้อเยื่อพืชในบริเวณอื่นๆ ของต้น เนื้อเยื่อส่วนต่างๆ ของต้นพืชจะตอบสนองต่อฮอร์โมนชนิดต่างๆ ที่พืชสร้างขึ้นมาแตกต่างกัน



ฮอร์โมนที่พืชสร้างมีหลายชนิด เช่น
auxin
gibberellins
cytokinins
abscisic acid
ethylene

นอกจากนี้ยังมีสารอินทรีย์ชนิดอื่นๆ อีก ดังนั้นฮอร์โมนจึงไม่ใช่สารอาหารของพืช

[Aorrayong]

สารควบคุมการเติบโตของพืช (Plant Growth Regulator, P.G.R.)
พืชทุกชนิดที่เจริญเติบโตขึ้นมา นอกจากต้องการปัจจัยสิ่งแวดล้อมและธาตุอาหารต่างๆ ซึ่งได้แก่ น้ำ ดิน ธาตุอาหารต่างๆ (เช่น Na, K, N และอื่นๆ แสง อุณหภูมิ และกิจกรรมต่างๆ ที่เป็นปฏิกริยาทางชีวเคมีภายในเซลล์แล้ว พืชยังต้องการสารอินทรีย์ที่ทำหน้าที่ควบคุมกิจกรรมต่างๆ เหล่านั้น ซึ่งได้แก่ ฮอร์โมนที่พืชสร้างขึ้นมาควบคุมการเจริญเติบโตของพืช จึงเรียกสารอินทรีย์เหล่านี้ว่า สารควบคุมการเติบโตของพืช (plant growth regulator , PGR)

ฮอร์โมนพืชทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงทางสรีระของเซลล์ เช่น การแปรสภาพของเซลล์ (cell differentiation) การเติบโต (growth) โดยทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงที่ถาวร เช่นการแบ่งตัวเพิ่มจำนวนเซลล์ การยืดขยายตัวของเซลล์ (cell elongation) และการตายของเซลล์ (cell death) การตอบสนองต่อสิ่งแวดล้อม เช่น แสง อุณหภูมิ ลม น้ำ แรงโน้มถ่วง และการเปลี่ยนแปลงฤดูกาลเหล่านี้ถูกควบคุมด้วยฮอร์โมน ดังนั้นฮอร์โมนจึงมีบทบาทสำคัญในการเคลื่อนไหวของพืชในหลายรูปแบบ และยังควบคุมกิจกรรมอื่นๆ รวมถึงการเจริญเติบโต ซึ่งได้แก่ การเจริญของราก ลำต้น กิ่ง ก้าน ใบ ดอก ผลและเมล็ด

สารสังเคราะห์ที่มนุษย์สังเคราะห์ขึ้นมาในห้องปฏิบัติการ เและพืชสามารถตอบสนองต่อสารสังเคราะห์เหมือนกับที่พืชตอบสนองต่อฮอร์โมนที่พืชสร้างขึ้นมาตามธรรมชาติ นิยมเรียกสารสังเคราะห์และฮอร์โมนพืชว่าสารควบคุมการเติบโตของพืช (plant growth regulator) ตัวอย่างสารที่มนุษย์สังเคราะห์ขึ้นมาในห้องปฏิบัติการ เช่น NAA (alpha-napthalene acetic acid) (C10H12O2N) และ 2, 4-D (2, 4 dichlorophenoxy acetic acid) (C8H6O3Cl2) ซึ่งพืชตอบสนองได้เหมือน auxin ที่พืชสร้างขึ้นมาเองตามธรรมชาติ สารควบคุมการเติบโตของพืชนั้น พืชต้องการในปริมาณที่น้อยมากที่จะไปทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงทางสรีระของพืช

ฮอร์โมนพืชแบ่งออกเป็น 5 กลุ่มใหญ่ๆ
auxin, gibberellins และ cytokinins เป็นสารพวกที่ชักนำให้เกิดcell division) และcell growth

abscisic acid เป็นสารพวกที่ยับยั้งการเจริญเติบโต ทำให้เมล็ดพักตัว และไปหยุดยั้งการแก่ของต้นไม้

ethylene สารพวกที่ให้ก๊าซเอททีลีน ทำให้ผลไม้สุกและหลุดร่วง ทำให้ใบไม้แก่และหลุดร่วง
ฮอร์โมนแต่ละตัวแสดงบทบาทในกิจกรรมที่เฉพาะ แต่การตอบสนองของพืชหลายชนิดถูกควบคุมโดยปฏิกริยาระหว่างฮอร์โมน 2 ตัว หรือมากกว่านั้น



สมบัติของสารควบคุมการเติบโตของพืช(The Properties of Plant Growth Regulator)
1. เป็นสารอินทรีย์ที่พืชสร้างขึ้นตามธรรมชาติ หรือเป็นสารอินทรีย์ที่สังเคราะห์ขึ้นในห้องปฏิบัติการ
2. ปริมาณที่ใช้น้อยมากเพื่อควบคุมการเติบโต และพัฒนาของพืช
3. ปริมาณความเข้มข้นที่ใช้อาจจะเป็นแบบกระตุ้นหรือแบบยับยั้งขึ้นอยู่กับชนิดของเนื้อเยื่อและช่วงอายุของพืช
4. ไม่ใช่ธาตุอาหารของพืช
5. เป็นสารควบคุมการเจริญเติบโตของพืชโดยมีแฟคเตอร์อื่นๆ ที่เกี่ยวข้องด้วย เช่น สิ่งแวดล้อมภายนอก และกิจกรรมต่างๆ ภายในเซลล์

ประวัติการค้นพบฮอร์โมนพืช (The Discovery of Plant Hormones)
Charles Darwin และลูกชายชื่อ Francis ได้ทำการศึกษาส่วนปลายยอดอ่อน (coleoptile) ของต้นอ่อนของหญ้า (grass seedlings) พบว่าส่วน coleoptile จะโค้งเข้าหาแสง (phototropism) เสมอ เมื่อเขาตัดส่วนปลายยอดอ่อนทิ้งพบว่าต้นหญ้าจะเจริญตั้งตรง เมื่อเขาเอากระดาษทึบแสงมาหุ้มส่วนปลายยอดไว้พบว่าลำต้นเจริญตั้งตรง เมื่อเอากระดาษใสมาหุ้มส่วนปลายยอดไว้พบว่าลำต้นเจริญโค้งเข้าหาแสง หรือนำกระดาษทึบแสงหุ้มส่วนต้นอ่อนตรงโคนพบว่าลำต้นโค้งเข้าหาแสงเช่นเดียวกัน

Darwin สรุปว่าส่วนปลายยอดจะตอบสนองต่อแสงโดยโค้งงอเข้าหาแสง โดยส่วนที่อยู่ถัดปลายสุดของยอดจะเกิดการเติบโตตอบสนองต่อแสง โดยมีสัญญาณส่งผ่านจากปลายสุดของยอดลงมาตรงส่วนที่เกิดการเติบโตของยอด ซึ่งสัญญาณนี้เขาเรียกว่า growth factors of plants ซึ่งเป็นการพบฮอร์โมนพืชครั้งแรก

Peter Boysen-Jensenนักพฤกษศาสตร์ชาวเดนมาร์ค ทำการทดลองโดยตัดปลายยอดออกแล้วนำเอาแผ่นวุ้นมาวางคั่นไว้ระหว่างปลายยอดและส่วนยอดที่เหลือพบว่าต้นอ่อนของหญ้าเจริญโค้งเข้าหาแสง (แผ่นวุ้นยอมให้สารเคมีแพร่ผ่านได้) เมื่อเขาเอาแผ่นแร่ไมก้ามาวางแทนที่แผ่นวุ้นพบว่าต้นอ่อนของหญ้าเจริญตั้งตรงไม่โค้งเข้าหาแสง (แผ่นแร่ไมก้า mineral mica สารเคมีแพร่ผ่านไม่ได้) เขาสรุปว่าสัญญาณที่ปลายสุดของยอดส่งลงมาแล้วทำให้ส่วนยอดเจริญโค้งเข้าหาแสงนั้นเป็นสารเคมีที่เคลื่อนที่ได้

Fritz Went นักพฤกษศาสตร์ขาวเนเธอร์แลนด์ ได้ดัดแปลงเทคนิคการทดลองของ Boysen-Jensen เพื่อศึกษาสารเคมีที่ปลายสุดของยอดสร้างขึ้นและส่งลงมาด้านล่างเพื่อทำให้ยอดเจริญโค้งงอ

เขาสรุปว่าสารเคมีตัวนี้ไปทำให้พืชเติบโต ด้านของต้นอ่อนที่ได้รับสารเคมีตัวนี้ก็จะเติบโตกว่าด้านที่ไม่ได้รับจึงทำให้พืชเจริญโค้งงอไปด้านตรงกันข้ามกับด้านที่ได้รับสารตัวนี้ ในทำนองเดียวกันต้นที่โดนแสงด้านหนึ่งปลายยอดจะโค้งงอเข้าหาแสง แสดงว่าด้านที่ไม่โดนแสดงต้องมีสารเคมีตัวนี้ไปกระตุ้นให้เติบโตมากกว่า จึงได้ตั้งชื่อสารเคมีตัวนี้ว่า auxin มาจากภาษากรีก Greek auxein ซึ่งแปลว่า “การเพิ่มขึ้น “to increase” หมายถึงการเติบโต

จากการทดลองเขาอธิบายว่าปลายสุดของยอดอ่อนจะสร้างและปล่อย auxin ออกมาในปริมาณที่เท่ากันไม่ว่าจะมีแสงหรือไม่มีแสงก็ตาม แต่เมื่อมีแสง auxin จะแพร่หนีจากด้านที่โดนแสดงไปอยู่ด้านที่ไม่โดนแสง และไปกระตุ้นให้เซลล์เติบโต ส่วนด้านที่โดนแสงการเติบโตของเซลล์ลดลงเนื่องจากปริมาณของ auxin มีน้อย

นักชีวเคมี (biochemists) ได้พบสารเคมีที่มีสมบัติเหมือนกับ auxin เป็นสารอินทรีย์โมเลกุลเล็กๆ ซึ่งพืชสร้างขึ้นมาจากรดอมิโน (amino acid) เรียกว่า tryptophan

Kogl และ Haagen Smith ได้แยกสารจากปัสสาวะของมนุษย์และเรียกว่า auxin A และ auxin B ต่อมาเขาสกัด IAA (indoleacetic acid) ได้จากปัสสาวะ
พืชสามารถสร้าง IAA ซึ่งเป็น auxin ตัวหนึ่งได้ตามธรรมชาติ

มนุษย์ได้สังเคราะห์สารกลุ่ม auxin ขึ้น ในห้องปฏิบัติการได้อีกหลายชนิด เช่น NAA, 2,4-D และ 2,4,5-T เป็นต้น




E. Kurosawa นักวิทยาศาสตร์ขาวญี่ปุ่น ได้แยกสารออกมาจากเชื้อราชื่อ Gibberella fujekuroi ซึ่งเป็นเชื้อราของต้นข้าว สารที่แยกได้จากเชื้อรานี้เมื่อนำไปใช้กับต้นข้าวโพด ต้นถั่วและพืชอื่นๆ พบว่าพืชเหล่านี้เจริญสูงกว่าต้นที่ไม่ได้ใช้สารตัวนี้เขาจึงตั้งชื่อสารตัวนี้ว่า gibberellins มีการนำเอา gibberellins มาใช้ในการเร่งการเจริญเติบโตของพืช ช่วยเพิ่มผลผลิตของพืช พืชสร้าง gibberellins จากอวัยวะต่างๆ ของต้น เช่นที่ใบอ่อนที่เอมบริโอที่ตาของพืช และที่ส่วนยอด ปัจจุบันมีผู้ค้นพบสารในกลุ่ม gibberellins มากกว่า 65 ชนิด

ในปี ค.ศ.1940 มีผู้พบสารพวก cytokinins ซึ่งมีสมบัติในการกระตุ้นการแบ่งตัวของเซลล์ cytokinins ใช้ในการเพาะเลี้ยงเนื้อเยื่อ เนื่องจากการเพาะเลี้ยงเนื้อเยื่อถ้าใช้ auxin ใส่ลงไปในสูตรอาหารเพียงอย่างเดียวพบว่าพืชจะแบ่งเซลล์และเจริญอยู่ระยะหนึ่งแล้วจะหยุดเจริญ แต่ถ้านำน้ำมะพร้าวหรือน้ำที่คั้นมาจากยีสต์ใส่ลงไปในสูตรอาหารพบว่าพืชสามารถเจริญต่อไปได้ และมีรากเกิดขึ้น ดังนั้นในน้ำมะพร้าวและน้ำที่คั้นมาจากยีสต์จะมีสารที่สามารถกระตุ้นการแบ่งเซลล์ได้

[Aorrayong]

มีการพบ abscisic acid( ABA) ตั้งแต่ปีค.ศ.1940 abscisic acid (ABA) มาจากคำ abscission ซึ่งหมายถึง “cutting off” หรือ “removing”
ABA เป็นพวกสารยับยั้งการเจริญเติบโตของพืช สารพวกนี้ส่วนใหญ่พืชสร้างขึ้นมาเองตามธรรมชาติเพื่อยับยั้งกระบวนการทางสรีระของพืช สำหรับควบคุมกระบวนการทางสรีระของพืชไม่ให้เกิดในช่วงเวลาและสภาพแวดล้อมที่ไม่เหมาะสม

ได้ค้นพบก๊าซ ethylene มาตั้งแต่ปี ค.ศ.1858 ในเวลาต่อมาพบว่าพืชสามารถสร้างก๊าซ ethylene ได้จากกระบวนการสุกของผลไม้ เมื่อผลไม้สุกจะคายก๊าซ ethylene ออกมา และจะไปกระตุ้นให้ผลไม้ใกล้เคียงให้สุกตาม นอกจากผลไม้สร้างก๊าซ ethylene ยังพบว่าเนื้อเยื่อส่วนอื่นๆ ของพืช เช่น ลำต้น ราก ดอก ใบ และเมล็ด สร้าง ethylene ได้แต่ในปริมาณที่น้อยมาก

ผลของ auxin (The effects of auxin)
1. ทำให้เกิดการเติบโตในเนื้อเยื่อเจริญ (meristematic growth) กระตุ้นให้เกิดการแบ่งเซลล์แบบ mitosis

2. ทำให้เซลล์ยืดขยายตัวในแนวยาว (cell elongation) ซึ่งจะพบในลำต้น ใบ และผนังของรังไข่ โดยทำให้เยื่อหุ้มเซลล์ (plasma membrane) ยอมให้ H+ ออกจากเซลล์ และไปกระตุ้น enzyme ในเซลล์ทำให้ cellulose fibers บริเวณผนังเซลล์ (cell wall) ที่พันกันแน่นคลายตัวออก ขณะที่น้ำเข้าสู่เซลล์ เซลล์จะขยายตัวดันให้ผนังเซลล์ยืดออก การขยายตัวของผนังเซลล์เริ่มเกิดหลังจากได้รับ auxin ครึ่งชั่วโมง ต่อจากนั้น auxin จะกระตุ้นให้เกิดการเติบโตต่อไป โดยเร่งการสร้างโปรตีนที่จำเป็นในการเติบโต

3. ไปยับยั้งการเติบโตของตาข้าง (lateral bud) ซึ่งเป็นผลจากการควบคุมของ auxin ที่สร้างขึ้นที่ตายอด ดังนั้นถ้าตัดยอดทิ้ง ตาข้างจะงอกเจริญแผ่ออกมาทำให้พืชเติบโตไปทางด้านข้าง

4. ไปชักนำให้พืชสร้าง secondary xylem เพิ่มขึ้นเพื่อตอบสนองต่อสิ่งแวดล้อมภายนอกที่มารบกวน เช่น ลม การเพิ่ม secondary xylem ทำให้ต้นไม้มีขนาดใหญ่ และแข็งแรงเพียงพอที่จะต้านลมได้

5. ชักนำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงเนื้อเยื่อของดอก ตรงส่วนที่ทำหน้าที่สืบพันธุ์ โดยทำให้เกิดการเปลี่ยนเพศของดอกในพืชบางชนิด ตัวอย่างเช่น ใช้ NAA ฉีดพ่นดอกตัวเมียขณะยังอ่อนอยู่ของพืชพวกเงาะจะทำให้เปลี่ยนไปเป็นดอกตัวผู้ หรือฉีดพ่นดอกอ่อนของฟักทอง แตงกวา จะทำให้เกิดดอกตัวเมียเพิ่มขึ้น

6. ป้องกันไม่ให้ ใบ ดอก และผลที่ยังเจริญยังไม่เต็มที่ (prematurely) หลุดร่วง

7. กระตุ้นให้เกิดรากใหม่ เมื่อใช้ auxin ที่มีความเข้มข้นต่ำ และใช้กับกิ่งปักชำ เพื่อเร่งให้เกิดราก แต่ถ้า auxin มีความเข้มข้นสูงจะไปยับยั้งการเจริญของรากโดยไปยับยั้งการขยายตัวตามแนวยาวของเซลล์ราก

8. auxin ที่มีความเข้มข้นสูง (high concentration) จะส่งเสริมให้พืชสร้าง ethylene และฮอร์โมนพืชตัวอื่นๆ


การเคลื่อนย้ายของ auxin (The transportation of auxin)
Auxin สร้างจากเนื้อเยื่อหลายชนิด (various tissues) ของพืช และเคลื่อนย้ายจากบริเวณที่สร้างโดยผ่านทางระบบลำเลียงของพืช ไปสู่ยังส่วนต่างๆ ของพืช การเคลื่อนย้ายเป็นแบบ active transport ต้องใช้ O2 และพลังงานและเคลื่อนย้ายอย่างมีทิศทาง จากบริเวณที่สร้างลงสู่ส่วนล่างคือรากเสมอ ดังนั้นถึงแม้ว่าจะสลับตำแหน่งกันโดยเอาส่วนยอดชี้ลงข้างล่างเอาส่วนรากชี้ขึ้นข้างบน การเคลื่อนย้ายของ auxin ก็ยังคงมีทิศทางเหมือนเดิม คือจากยอดไปยังราก ดังนั้น auxin จะเคลื่อนย้ายจากยอดที่ข้างล่างขึ้นไปหารากที่อยู่ข้างบน


การตอบสนองของส่วนต่างๆ ของพืชต่อความเข้มข้นของ auxin (The response of different parts of plant to auxin concentration) เนื้อเยื่อแต่ละส่วนของพืชตอบสนองต่อความเข้มข้นของ auxin ไม่เท่ากัน ความเข้มข้นของ auxin จะไปทำให้เกิดการกระตุ้นหรือการยับยั้งของการเติบโตในแต่ละส่วนของพืชแตกต่างกันออกไป ความเข้มข้นของ auxin จะต้องพอเหมาะกับเนื้อเยื่อส่วนต่างๆ ของพืชในการที่จะกระตุ้นให้เจริญเติบโต ความเข้มข้นของ auxin ที่สูงเกินไปจะให้ผลตรงกันข้ามคือไปยับยั้งการเติบโต

[Aorrayong]

ปรากฏการณ์ที่ auxin ตอบสนองต่อสิ่งที่มากระตุ้น จากสิ่งแวดล้อม (The response of auxin to the environmental stimuli)

Auxin ที่พืชสร้างขึ้นมาจะตอบสนองต่อสิ่งที่มากระตุ้น 2 แบบ
phototropism การตอบสนองต่อแสง
geotropism หรือ gravitropism) การตอบสนองต่อแรงดึงดูดของโลก
Auxin ชักนำให้เซลล์ปล่อย H+ ออกมาทำให้ผนังเซลล์คลายตัวเกิดการขยายตัวในแนวยาวของเซลล์เป็นผลให้เกิดการเติบโตที่ไม่สมดุลย์ เนื้อเยื่อบริเวณที่ได้รับ auxin ไม่เท่ากันเช่นเกิดที่ลำต้น (shoots) และเกิดที่ราก (roots) ทำให้เติบโตไม่เท่ากันเป็นผลให้เกิดการโค้งงอ (tropism) เพื่อตอบสนองต่อสิ่งที่มากระตุ้นเช่นแสง และแรงดึงดูดของโลก

Phototropism เป็น tropism ที่มีแสงเป็นตัวกระตุ้นโดยพืชจะโค้งเข้าหาแสงเสมอเมื่อพืชได้รับความเข้มของแสงไม่เท่ากันทุกด้าน การที่พืชโค้งไปหาด้านที่มีแสงมากกว่าเนื่องจาก auxin จะหนีแสงไปอยู่อีกด้านหนึ่ง ทำให้เซลล์ด้านที่มี auxin มากเจริญขยายตัวตามยาวมากกว่าเซลล์ด้านที่โดนแสง จึงทำให้พืชโค้งเข้าหาแสง


Geotropism (หรือ gravitropism) เป็น tropism ที่มีแรงดึงดูดของโลกเป็นตัวกระตุ้น พืชตอบสนองต่อแรงดึงดูดของโลกโดย
รากจะเจริญไปในทิศทางเดียวกับแรงดึงดูดของโลก (positive geotropism)
ลำต้นจะเจริญไปในทิศทางตรงกันข้ามกับแรงดึงดูดของโลก (negative geotropism)

auxin ในปริมาณที่มากเกินไปสำหรับเซลล์รากจะไปยับยั้งการเติบโตยืดตัวของเซลล์ทางด้านล่าง ทำให้เซลล์ด้านบนของรากที่ได้รับ auxin น้อยกว่า เจริญเติบโตมากกว่า รากจึงได้เจริญโค้งลง
กล ไกของพืชที่ตอบสนองต่อแรงดึงดูดของโลก (The mechanism of geotropism) การโค้งงอของพืชที่ตอบสนองต่อแรงดึงดูดของโลกทำให้ลำต้นเจริญหนีแรงดึงดูดของโลกและรากเจริญเข้าหาแรงดึงดูดของโลกนั้นไม่ได้เกิดจากการเคลื่อนที่กระจายตัวที่ไม่เท่ากันของ auxin อย่างเดียว แต่ยังเกี่ยวข้องกับตัวยับยั้งการเติบโต (growth inhibitor) ซึ่งได้แก่ calcium ions (Ca2+) และตัวส่งเสริมการเติบโต (growth promotion) ซึ่งได้แก่ hydrogen ions (H+)

เมื่อวางพืชในแนวราบแรงดึงดูดของโลกทำให้ amyloplasts (หรือ statoliths) ซึ่งเป็น organelle ที่มีเม็ดแป้งอยู่หนาแน่น เคลื่อนที่ลงมาอยู่ทางด้านล่างของเซลล์ การกระจายตัวของ organells ที่ไม่เท่ากันจะส่งสัญญาณให้ auxin ภายในเซลล์เคลื่อนที่กระจายตัวใหม่โดย statoliths ที่เคลื่อนลงมาทางด้านล่างของเซลล์ทำให้ endoplasmic reticulum ที่อยู่ทางด้านล่างปล่อย calcium ions (Ca2+) ออกมาเร่งให้เกิดการปั๊มของ auxin (auxin pumps) ให้ออกมานอกเซลล์ไปสู่เซลล์ทางด้านล่าง ดังนั้น auxin จะเคลื่อนลงมาสะสมอยู่ทางด้านล่างของรากและลำต้น



ในลำต้นและราก H+ ions จะกระจายตัวเคลื่อนที่ไปสะสมทางด้านตรงกันข้ามที่มี Ca2+ ions สะสมอยู่ ด้านที่มี H+ ions บริเวณนั้นจะเติบโตขยายยาวมากกว่าเซลล์ด้านที่ไม่มี H+ ions ดังนั้นในลำต้นเซลล์ทางด้านล่างจะเติบโตยาวกว่าเซลล์ทางด้านบน พืชจะเจริญโค้งขึ้น และในรากเซลล์ทางด้านบนมี H+ ions จะเติบโตขยายยาวกว่าเซลล์ทางด้านล่างของราก ดังนั้นรากจึงเจริญโค้งลง

ในรากการเคลื่อนที่ของ Ca2+ ions และ auxin จะเคลื่อนที่ไปในทิศทางเดียวกัน คือ เคลื่อนลงสู่ด้านล่างของราก ในลำต้น Ca2+ions จะเคลื่อนที่ไปในทิศทางตรงกันข้ามกับ auxin คือเคลื่อนที่ขึ้นสู่ด้านบนของลำต้น ผลคือลำต้นเจริญโค้งงอขึ้นหนีแรงดึงดูดของโลก และรากเจริญโค้งงอลงไปหาแรงดึงดูดของโลก

[Aorrayong]

Auxin ใช้เป็นสารปราบวัชพืช (Herbicides)
Auxin ที่มีความเข้มข้นสูงมากๆ สามารถทำให้วัชพืชที่เราไม่ต้องการตายได้ สารกลุ่ม auxin นี้มีคุณสมบัติเป็น selected herbicides คือจะไปทำลายพืชได้เฉพาะอย่างเท่านั้น ตัวอย่างเช่น auxin บางชนิดที่มีความเข้มข้นเท่ากันจะไปทำลายวัชพืชพวกใบแคบ ซึ่งได้แก่พืชใบเลี้ยงเดี่ยว เช่น พวกหญ้าชนิดต่าง ๆ เท่านั้น แต่จะไม่ไปทำลายวัชพืชพวกใบกว้าง ซึ่งได้แก่พืชใบเลี้ยงคู่

auxin สามารถปราบวัชพืชได้เพราะว่าไปทำให้พืชเกิดการเปลี่ยนแปลงที่ผิดปกติ เช่น เกิดการแบ่งเซลล์อย่างรวดเร็ว และเกิดเนื้อเยื่อเพิ่มขึ้น ซึ่งไปเบียดเนื้อเยื่ออื่นๆ เช่น phloem จนเซลล์ไม่สามารถทำหน้าที่ลำเลียงได้ ในที่สุด phloem ก็ถูกทำลายไปไม่มีการลำเลียงอาหารอีกต่อไป ใบจะเหลืองหงิกงอ เหี่ยว หลุดร่วง จนในที่สุดต้นจะตาย
ในสงครามเวียตนาม ได้มีการใช้สาร 2, 4-D และ 2, 4, 5-T (ซึ่งเป็นสารผสมสีส้ม ที่มีฤทธิรุนแรงในการทำลายพืชทุกชนิดทั้งพืชยืนต้นและพืชล้มลุก) ฉีดพ่นในป่าเวียตนาม ซึ่งทำให้ใบไม้เหลืองซีด และหลุดร่วงภายใน 1 วัน หลังจากนั้นต้นไม้จะตาย



Gibberellins
Gibberellins เป็นฮอร์โมนที่เร่งการเจริญเติบโตของพืชเหมือน auxin แต่สมบัติไม่เหมือน auxin ไม่ตอบสนองต่อแสงเมื่อใช้ทดลองกับยอดอ่อนของต้นโอ๊ก (oat coleoptile)
แหล่งที่สร้าง gibberellins (The sites of gibberellins production)
Gibberellins สร้างมาจากใบอ่อน (young leaves) เนื้อเยื่อเจริญตรงบริเวณปลายยอด (meristems of apical buds) และบริเวณปลายรากและเอมบริโอ

การเคลื่อนย้ายของ gibberellins (The transportation of gibberellins
การเคลื่อนย้ายจากบริเวณที่สร้างไปยังส่วนต่างๆ ของพืช ยังไม่ทราบแน่ชัดแต่สันนิฐานว่าผ่านทางระบบลำเลียง (vascular system) ซึ่งได้แก่ ท่อน้ำ และท่ออาหาร มีการเคลื่อนย้ายทั้งสองทิศทางได้แก่ เคลื่อนขึ้น (upward) และเคลื่อนลง (downward) โดยไม่มีทิศทางที่แน่นอน เช่น ใส่ gibberellins ที่โคนต้นส่วนที่ติดกับราก พบว่าไปกระตุ้นการยืดตัวของเซลล์ที่ติดกับยอดได้ แสดงว่า gibberellins เคลื่อนจากโคนไปสู่ยอด และสามารถเคลื่อนจากยอดไปควบคุมการเจริญของเซลล์ทางโคนต้นได้

ผลของ gibberellins (The effects of gibberellins)
1. ทำให้เซลล์ของลำต้นขยายตัวยืดยาว โดยทำให้เซลล์ของลำต้นระหว่างข้อ (internode) ขยายตัวยืดยาว
2. ทำให้เซลล์บริเวณเยื่อเจริญตรงปลายยอด (apical meristem) แบ่งตัว
3. ทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงของ phloem (phloem differentiation)
4. ทำให้ใบที่เกิดใหม่เติบโต (growth of new leaves) และเกิดการเติบโตของกิ่งอ่อน และผล
5. กระตุ้นให้เกิดการสร้าง auxin
6. ส่งเสริมการงอกของเมล็ดพวกพืชใบเลี้ยงเดี่ยวพวกเมล็ดธัญญพืชต่างๆ เมื่อเมล็ดได้น้ำและเริ่มงอก เอมบริโอจะสร้าง gibberellins ออกมา ทำให้ชั้นเนื้อเยื่อaleurone ที่อยู่ระหว่าง seed coat และ endosperm สร้าง specific hydrolytic enzymes ออกมา (เช่น amylase) จะย่อยแป้งและโปรตีนของ endosperm ให้เป็นน้ำตาล และกรดอมิโนให้พอเพียงสำหรับการเติบโตของเอมบริโอ และ enzymes เหล่านี้จะไปทำให้เยื่อหุ้มเมล็ดแตกออก ทำให้ส่วนปลายราก (radicle) และส่วนยอด (coleoptile) งอกออกมานอกเยื่อหุ้มเมล็ด


7. ส่งเสริมการงอกของตา
8. ยับยั้งการเกิดของราก

[Aorrayong]

Cytokinins

เป็นฮอร์โมนที่ควบคุมการแบ่งเซลล์ และยืดอายุของเนื้อเยื่อพืชให้แก่ช้าลง cytokinins ส่วนใหญ่สร้างที่รากแล้วเคลื่อนย้ายจากรากไปสู่ส่วนต่างๆ ของพืชโดยผ่านทาง xylems ทิศทางการเคลื่อนที่จะกลับทิศกับการเคลื่อนที่ของ auxin โดยเคลื่อนย้ายจากรากขึ้นไปหายอด เราอาจจะพบ cytokinins ที่สร้างจากส่วนอื่นๆ ของพืชได้เช่น พวกผลที่ยังอ่อน เมื่อนำฝักข้าวโพดที่ยังอ่อนมาสกัดจะได้สาร zeatin ซึ่งอยู่ในกลุ่ม cytokinins และยังพบ cytokinins ในน้ำมะพร้าว และเมล็ดที่กำลังงอกหรือบริเวณปลายราก

สมบัติของ cytokinins และการนำไปใช้ประโยชน์ cytokinins ไปกระตุ้นการแบ่งเซลล์ในเนื้อเยื่อพืช ในธรรมชาติพืชจะสร้าง cytokinins ออกมาควบคุมการแบ่งเซลล์ การแปรสภาพของเซลล์ (cell differentiation) ไปเป็นเนื้อเยื่อ ทำให้เกิดการเติบโตและสร้างผลและเมล็ด นอกจากนี้สารในกลุ่ม cytokinins ถูกนำไปใช้ในการเพาะเลี้ยงเนื้อเยื่อโดยใช้ร่วมกับ auxin ส่วนที่พอเหมาะ เพื่อกระตุ้นเนื้อเยื่อพืชให้แบ่งตัวอย่างรวดเร็วเกิดเป็นกลุ่มเซลล์ที่เรียกว่า callus และ callus จะเจริญพัฒนาไปจนได้ต้นอ่อนที่ประกอบด้วยต้น ใบ และราก ซึ่งสามารถเจริญต่อไปจนกระทั่งได้ต้นที่สมบูรณ์ให้ดอกและเมล็ดได้

cytokinins จะไปยับยั้งการพักตัว (inhibition of dormancy) ของเมล็ด ไปยับยั้งความแก่ (inhibition of senescence) ของเซลล์พืช ใช้ในการชลอความแก่ของ พืช ผัก ดอกไม้ และผลไม้ เนื่องจาก cytokinins ไปชลอการเสื่อมสลายของคลอโรฟิลล์ cytokinins ยังช่วยเสริมการเจริญเติบโตของตาข้าง (lateral buds) มนุษย์สังเคราะห์สารในกลุ่ม cytokinins ขึ้นมาเป็นจำนวนมากเพื่อใช้ในทางเกษตร เช่น benzyladenine (BA), kinetin และ benzylaminopurine (BAP) เป็นต้น สารพวก cytokinins ยังพบว่าไปกระตุ้นการเปิดของปากใบ





Abscisic acid (ABA)
เป็นสารยับยั้งการเจริญเติบโตของพืช ในธรรมชาติสารพวกนี้ส่วนใหญ่พืชสร้างขึ้นเองในใบที่แก่และรากสำหรับควบคุมกระบวนการทางสรีระต่างๆ ไม่ให้เกิดเร็วไปหรือไม่ให้เกิดในช่วงเวลาและสภาพแวดล้อมที่ไม่เหมาะสม ที่รู้จักกันดีได้แก่ abscisic acid (ABA) โดยเคลื่อนย้ายจากบริเวณที่สร้าง เช่น ใบแก่ และรากไปยังใบ ต้น ผลอ่อน และผลไม้ที่มีสีเขียว และเนื้อเยื่อเจริญตรงยอด (apical meristem) โดยผ่านมากับท่ออาหาร (phloem) และท่อน้ำ (xylem)

ผลของ abscisic acid (The effects of abscisic acid)
1. ทำให้การเติบโตของพืชช้าลง
2. ทำให้เกิดการพักตัว (dormancy) ของเมล็ดธัญญพืช (cereal grains) โดยไปยับยั้งการทำงานของ alpha-amylase ใน endosperm
3. ชักนำให้ตาและเมล็ดพืชพักตัว และคงสภาพการพักตัวอยู่ตลอด(induces and maintains dormancy) ถ้าเมล็ดยังสร้าง abscisic acid อยู่
4. กระตุ้นการแก่ของใบ (leaf senescence)
5. กระตุ้นการปิดปากใบขณะที่ขาดน้ำ ลดการสูญเสียน้ำ
6. เร่งการร่วงของใบ ดอกและผล โดยไปเร่งให้ abscission layer ที่ก้านของใบ ดอก และผลแยกตัวออกจากก้านของต้นเร็วขึ้น ทำให้ใบ ดอก ผล หลุดร่วง ในธรรมชาติถ้าใบอ่อนและผลยังสร้าง auxin อยู่จะทำให้มันติดอยู่กับก้านของต้น เนื่องจากเนื้อเยื่อที่ตรงก้านใบ และก้านผล ( ที่ติดกับเนื้อเยื่อก้านของต้นจะมีชั้นของเซลล์คั่นอยู่เรียกว่า abscission layer ยังไม่แยกตัวออก แต่เมื่อ auxin ลดปริมาณลง abscission จะแยกตัวออก ทำให้ใบ ดอก และผลหลุดร่วงลงสู่พื้น







Ethylene
Ethylene มีสถานะเป็นก๊าซ พืชสร้างมาจากระบวนการ metabolism ต่างๆ ของมัน โดยเฉพาะอย่างยิ่งในกระบวนการสุกของผลไม้ พบว่าเมื่อผลไม้สุกจะคายก๊าซ ethylene ออกมาและก๊าซ ethylene ที่ออกมานี้จะไปกระตุ้นผลไม้ที่อยู่ใกล้เคียงให้สุกตามไปด้วย

แหล่งที่สร้าง ethylene (The sites of ethylene production)
พืชชั้นสูงสังเคราะห์ ethylene จากส่วนต่างๆ ของพืช เช่นที่ ดอก ใบ ลำต้น ราก หัว และเมล็ด แต่ในปริมาณที่น้อยมาก ผลไม้สุก และผลไม้สุกงอมจนเริ่มเน่าจะมีก๊าซ ethylene ออกมาเป็นจำนวนมาก มนุษย์เราสามารถสังเคราะห์สารเคมีที่สลายตัวให้ก๊าซ ethylene ออกมา เช่น 2-chloroethane phosphonic acid หรือรู้จักกันในชื่อของ ethrel หรือ ethephon สำหรับบ่มให้ผลไม้สุก

การเคลื่อนย้ายของ ethylene (The transportation of ethylene)
Ethylene มีสถานะเป็นก๊าซและมีโมเลกุลขนาดเล็ก จึงแพร่กระจายไปในอากาศและละลายน้ำได้ดี ethylene สามารถแพร่ผ่านเนื้อเยื่อไปยังส่วนต่างๆ ของพืชได้

ผลของ ethylene (The effects of ethylene)
Ethylene เร่งการสุกของผลไม้ก่อนที่ผลไม้นั้นจะสุกตามธรรมชาติ แต่ถ้าผลไม้ขาด ethylene การสุกของผลไม้จะยืดระยะเวลาออกไป ethylene กระตุ้นให้เกิดรากฝอยและรากแขนงกระตุ้นการออกดอกของสับปะรด กระตุ้นให้เกิดดอกตัวเมียมากขึ้นในพืชตระกูลแตง กระตุ้นให้น้ำยางพาราไหลมากขึ้น เมื่อเก็บแอปเปิลและหัวมันผรั่งไว้ด้วยกัน ethylene ที่ปล่อยออกมาจากแอปเปิลจะไปยับยั้งไม่ให้ตาของหัวมันฝรั่งงอก

การสร้าง ethylene ของต้นไม้ และผลของมันจะเกิดขึ้นสัมพันธ์กับการสร้าง auxin และผลของ auxin ขณะที่ผลไม้เจริญเติบโตมันจะถูกกระตุ้นด้วย auxin, gibberellins และ cytokinins ระดับของ auxin ที่พืชสร้างขึ้นมาจะมีระดับสูงขึ้นเรื่อยๆ เมื่อสูงถึงระดับหนึ่งมันจะไปกระตุ้นให้พืชสร้าง ethylene ออกมา ethylene จะไปกระตุ้นกิจกรรมของ enzymes หลายชนิดเพื่อให้เกิดกระบวนการสุกของผลไม้

1.แป้งและกรดในผลไม้ที่ยับดิบอยู่ถูกเปลี่ยนให้เป็นน้ำตาล
2.เอนไซม์ pectinase จะไปทำลาย pectins ที่ผนังเซลล์ทำให้เนื้อผลไม้นิ่ม ethylene จะทำให้เกิดการเปลี่ยน permeability ของเยื่อหุ้มเซลล์ ทำให้เอนไซม์ที่ทำลาย chlorphyll ผ่านเยื่อหุ้มเซลล์เข้าไปใน chloroplasts และไปสลาย chlorophyll ฉะนั้น สีแดง สีเหลือง ของผลไม้ก็จะปรากฏออกมา ผลไม้สุกจะเปลี่ยนเป็นสีแดง สีเหลือง เนื้อจะนิ่ม และรสหวาน

Ethylene ที่ถูกปล่อยออกมาจะเป็น positive feed back ยิ่งมี ethylene มาก ก็จะไปกระตุ้นผลไม้สร้าง ethylene มากขึ้นซึ่งจะไปทำให้ผลไม้สุกพร้อมกัน ขณะที่ผลไม้เริ่มจะสุกจะสร้าง ethylene ออกมาจำนวนมาก ขณะเดียวกันผลไม้ก็สร้าง CO2 ออกมาด้วย เมื่อปริมาณ CO2 มีระดับสูงจะไปยับยั้งการสร้าง ethylene ทำให้มีออกมาน้อยทำให้ผลไม้ยังไม่สุกเต็มที่ เมื่อ CO2 มีปริมาณลดลง ethylene จะมีปริมาณสูงขึ้นทันทีทำให้ผลไม้สุกเต็มที่จนสุกงอมและเริ่มเน่าซึ่งขณะนี้ CO2 มีระดับต่ำ และมีก๊าซ ethylene ระดับสูง



เวลาขนส่งแอปเปิลเขาจะบรรจุในห้องเย็นที่อากาศเข้าไปไม่ได้และใส่ก๊าซ CO2 ไว้ในห้องเย็น CO2 จะไปยับยั้งบทบาทของ ethylene ฉะนั้นแอปเปิลจะไม่สุก