หน้า: 1/4
ที่มา [url]http://web.agri.cmu.ac.th/hort/course/359311/PPHY10_hormone.htm[/url]
สารไซโทไคนิน
ประวัติการค้นพบสารไซโทไคนินในพืช
ปี ค.ศ.1913 Gottlieb Haberlant นักวิทยาศาสตร์ชาวออสเตรีย ได้พบสารที่สกัด ได้จากท่ออาหารของพืชหลายชนิด สามารถกระตุ้นการแบ่งเซลล์ของคอร์กเคมเบียม (cork cambium) และกระตุ้นการสมานแผลของหัวมันฝรั่งได้เร็วขึ้น ซึ่งเป็นครั้งแรกที่มีการค้นพบสารที่มีผลต่อการกระตุ้นการแบ่งเซลล์ของพืช
ปี ค.ศ.1940 Johannes van Overbeek ได้ค้นพบว่าน้ำมะพร้าวอ่อนประกอบด้วยสารที่มีผลกระตุ้นการแบ่งเซลล์ของ พืชอยู่ในปริมาณมาก ปี ค.ศ.1950 Folke Skoog และผู้ร่วมงานแห่งมหาวิทยาลัยวิสคอนซิน ได้รายงานผลการทดลองการนำเอาเซลล์เนื้อเยื่อของท่ออาหารไปวางบนเซลล์เนื้อ เยื่อของพิท (pith) ของมะเขือเทศ พบว่าเนื้อเยื่อพิทแบ่งเซลล์ได้อย่าง รวดเร็ว และพวกเขาพยายามที่จะแยกสารที่เขาค้นพบจากเนื้อเยื่อท่อ อาหาร โดยทดสอบการตอบสนองกับเนื้อเยื่อพิทของมะเขือเทศในอาหารเลี้ยงเชื้อ โดยอาหารเลี้ยงเชื้อประกอบด้วยน้ำตาล เกลือแร่ วิตามิน อะมิโนแอซิด และ IAA โดยพวกเขาตั้งข้อสังเกตว่า IAA มีผลต่อการขยายขนาดของเซลล์โดยการเพิ่มปริมาณของนิวคลีไอ (nuclei) ในเซลล์ แต่อาหารเลี้ยงเชื้อที่ประกอบด้วยสารที่สกัดได้จากเนื้อเยื่อท่ออาหารของมะเขือเทศ มีผลทำให้เซลล์พิทแบ่งเซลล์ได้อย่างรวดเร็วและพวกเขาได้พบสารคล้ายสารอะดี นีน (adenine-like compound) และแยกได้สาร 6-furfurylaminopurine ซึ่งสารชนิด นี้มีผลต่อการกระตุ้นการแบ่งเซลล์โดยเกี่ยวข้องกับการสร้าง DNA และ DNA ประกอบด้วยอะดีนีน
ปี ค.ศ.1950 F.C. Steward ได้ค้นพบเทคนิคในการเลี้ยงเนื้อเยื่อโดยใช้น้ำมะพร้าวผสมลง ในอาหารเลี้ยงเชื้อ เพื่อกระตุ้นการเแบ่งเซลล์ สารที่กระตุ้นการแบ่งเซลล์เขา เรียกว่าไซโทไคนิน (cytokinin) ปี ค.ศ.1954 Carlos Miller ได้พบสารที่สกัดได้จาก DNA ในสเปอร์มของปลาเฮอร์ริง (harring-sperm DNA) เขาแยกสารได้ 6-furfurylaminopurine และตั้งชื่อสารนี้ ว่าไคนี ทิน (kinetin) แต่สารไคนีทินไม่สามารถพบได้ในพืช การพบสารไคนีทีนถือว่าสำคัญมากเนื่องจากเป็นสารที่สามารถ กระตุ้นการแบ่งเซลล์ของพืชได้
ปี ค.ศ.1964 Letham และ Carlor Miller แยกสารได้ จากเอ็นโดสเปอร์มของข้าวโพดซึ่งมี โครงสร้างคล้ายสารอะดีนีน เช่นเดียวกันกับสารไคนีทิน และปี ค.ศ.1974 Letham ได้ตั้งชื่อสามัญ ของสารที่แยก ได้จากเอ็นโดสเปอร์มของเมล็ดข้าวโพดว่า "Zeatin" และ" Zeatin riboside"
ทั้งสาร zeatin และ kinetin เป็นอนุพันธุ์ (derivatives) ของอะดีนินหรืออะมิโนพิวรีน (aminopurine) ในกรณีของอะดีนินเป็น side chian ของ zeatin ซึ่งจับกับไนโตรเจนตำแหน่งที่ 6 แต่เนื่องจาก side chain เป็น double bond ดังนั้นโครงสร้างของ zeatin อาจเป็น trans หรือ cis ซึ่งสามารถพบได้ในพืชชั้นสูงโดยทั่วไป และในกรณีที่ aminopurine เป็น side chain พบได้ในพืชบางชนิด และในแบคทีเรีย
กระบวนการ สังเคราะห์ไซโทไคนินในพืช (cytokinin biosynthesis pathway)แหล่งสร้างไซโทไคนินในพืชจะ อยู่บริเวณอวัยวะอ่อนของพืช เช่น ผล เมล็ด ใบ และ ที่บริเวณ ปลายราก การสร้างไซโทไคนินจะมีผลโดย ตรงต่ออวัยวะส่วนนั้น ยกเว้นการสร้างที่บริเวณราก ซึ่งเป็นแหล่งหลักของการสร้างไซโทไคนินอิสระ ในพืช โดยไซโทไคนินจะเคลื่อน ย้ายจากรากไป ยังบริเวณยอดโดยผ่านไปทางท่อน้ำ
โครงสร้างทางเคมีของไซโทไคนินที่เกิด ขึ้นตามธรรมชาติมีความสัมพันธ์กับโครงสร้างของ พวกยาง (rasin) เม็ดสีคาโรทีนอยด์ (caroteniod pigment) ฮอร์โมนพืชจิบเบอเรลลินและแอบไซซิกแอ ซิด โดยสูตรโครงสร้างของสารเหล่านี้อย่างน้อยส่วนหนึ่งประกอบด้วยไอโซพรีน (isoprene) และไอโซพรีนก็มีลักษณะคล้ายกับ side chain ของสารซีอะทิน (zeatin), N6-(2 isopentenyl)adenine(i6 Ade) และ side chain ของไซโทไคนินอื่น ก็สังเคราะห์มาจากอนุพันธ์ของไอโซพรีน ในกรณีของยางและคาโรทีนอยด์นั้น เป็นโครงสร้างของโมเลกุลใหญ่ ซึ่งประกอบด้วยโพลีเมอไรเซซั่น(polymerization) ของไอโซพรีน และสารเริ่ม ต้นของไอโซพรีน คือ มีวาโลนิก แอซิด (Mevalonic acid) โดยที่สารมีวา โลนิก แอซิด เปลี่ยนไปเป็น Isopentenyl pyrophosphate โดยเอนไซม์ Isopentenyl AMP synthase ซึ่งเป็นเอนไซม์ที่พบโดย Chen และ Melitz(1979) ในเนื้อเยื่อของยาสูบ
จากสาร 2 -Isopenteny pyrophosphate (2 -IPP) รวมกับ Adenosine monophosphate (AMP) แล้วเปลี่ยนไปเป็นสาร N6-(2 -isopentenyl) adenosine monophosphate (i6 AdoMP) โดยเอนไซม์ cytokinin synthase สาร N6-(2 -isopentenyl) adenosine monophosphate เปลี่ยนแปลงต่อไปเป็นซีอะทิน โดยกระบวนการไฮโดรไลติก เพื่อเคลื่อนย้ายกลุ่มฟอสเฟส (phosphate group) โดยเอนไซม์ phosphathase และเคลื่อนย้ายกลุ่มน้ำตาลไรโบส (ribose group) และไอโซเพนทีนิลอะดีโนซินเปลี่ยนไปเป็นซีอะทิน โดยกระบวนการออกซิเดชั่น
อิทธิพลของไซโทไคนิน
อิทธิพลของไซโทไคนินที่เกี่ยว ข้องกับการเจริญเติบโตของพืชที่สำคัญมีดังต่อไปนี้
1. ไซโทไคนินมีอิทธิพล ต่อการแบ่งเซลล์ของพืช ในวงจรการแบ่งเซลล์ระยะ G1 เป็นระยะ การเตรียมการสร้าง DNA และต่อมาก็เป็นระยะการสร้าง DNA ในระยะ S (S-phase หรือ DNA synthesis phase) จากระยะ S ก็เข้าสู่ระยะ G2 และเข้าสู่ระยะไมโทซิส ซึ่งในช่วงนี้จะใช้เวลาสั้นลง ทำให้วงจรการแบ่งเซลล์เป็นไปอย่างรวดเร็ว มีผลทำให้ปริมาณของเซลล์เพิ่มอย่างรวดเร็ว
2. สัดส่วนของไซโทไคนินกับออกซินมีอิทธิพล ต่อการพัฒนาของเซลล์ในอาหารเลี้ยงเชื้อ (auxin/cytokinin ratio regulates morphorgenesis in cultured tissue) การที่เซลล์ พืชในอาหารเลี้ยงเชื้อพัฒนาไปเป็นแคลลัส (callus) และจากแคลลัสพัฒนาไปเป็นส่วนของรากและยอด ถ้าหากสัดส่วนของออกซินสูงกว่าไซโทไคนินจะมีผลทำให้แคลลัสพัฒนาการสร้างราก และในทางตรงกันข้าม ถ้าหากสัดส่วนของไซโทไคนินสูงกว่าออกซินก็จะมีผลทำให้แคลลัสสร้าง ส่วนของยอดได้ดีกว่าการสร้างราก
3. ไซโทไคนินมีอิทธิพล ต่อการชะลอการแก่ชราและส่งเสริมการเคลื่อนย้ายธาตุอาหารในพืช (cytokinin delay senescences and stimulate nutrient mobilization) ไซโทไคนินจะช่วยชะลอการสลายตัวของคลอ โรฟิลล์, RNA, ไลปิด, และโปรตีน ให้เป็นไปอย่างช้า ๆ และนอกเหนือจากนั้น ไซโทไคนินยังส่ง เสริมให้มีการเคลื่อนย้ายธาตุอาหารไปยังบริเวณที่มีไซโทไคนินอยู่ และกระบวนการเมแทบอลิซึมอาจจะถูกกระตุ้นด้วยฮอร์โมนพืชซึ่งเป็นสาเหตุ ให้มีการเคลื่อนย้ายสารอาหารไปยังบริเวณที่มีสารฮอร์โมนไซโทไคนินอยู่
การเคลื่อนที่ของออกซินในต้นพืช
จากส่วนของพืชที่มีการสังเคราะห์ ฮอร์โมนจะเคลื่อนย้ายไปสู่ส่วนอื่นๆ และมีผลกระทบต่อเนื้อเยื่อที่ได้รับฮอร์โมน การเคลื่อนที่จะถูกควบคุมอย่างดี การเคลื่อนที่ของออกซินจะเป็นแบบโพลาไรซ์ (Polarized) คือ เคลื่อนที่ไปตามยาวของลำต้นโดยไปในทิศทางใดทิศทางหนึ่งมากกว่าทิศทางตรงกัน ข้าม ซึ่งการเคลื่อนที่แบบโพลาร์ (Polar) นี้จะเกี่ยวข้องกับการเจริญและการ เปลี่ยนแปลงทางคุณภาพของพืชทั้งต้น
การเคลื่อนที่ของออกซินใน ส่วนที่อยู่เหนือดินจะเป็นแบบโพลาร์ เบสิพีตัล (Polar Basipetal) คือ จะเคลื่อนที่จากแหล่งผลิตที่ยอดไปสู่โคนต้น ซึ่งการทดลองที่แสดงว่ามีการเคลื่อนที่แบบนี้ สามารถทำได้โดยใช้ก้อนวุ้นที่เป็นแหล่งให้ออกซินและ รับออกซิน (Donor-Receiver Agar Block) คือ ใช้ก้อนวุ้นที่มีออกซินอยู่วางบนท่อนของเนื้อเยื่อ ส่วนก้อนวุ้นอีกก้อนซึ่งทำหน้าที่รับออกซินอยู่อีกปลายหนึ่งของท่อนเนื้อเยื่อ ออกซินจะเคลื่อนที่จากก้อนวุ้นที่มีออกซินผ่านเนื้อ เยื่อลงไปสู่ก้อนวุ้นที่ไม่มีออกซิน ซึ่งจากวิธีการนี้สามารถคำนวณความเร็วของการเคลื่อนที่ของออกซินในเนื้อเยื่อได้ เพราะทราบความยาวของท่อนเนื้อเยื่อ ความเร็วในการเคลื่อนที่แสดงเป็นระยะทางต่อหน่วยเวลา ซึ่งความเร็วในการเคลื่อนที่ของออกซินจะประมาณ 0.5-1.5 เซนติเมตรต่อชั่วโมง
การเคลื่อนที่ของออกซินจะ เกิดแบบเบสิพีตัลก็ เมื่อท่อนเนื้อเยื่อวางอยู่ในลักษณะปกติของลักษณะทางสัณฐานวิทยาเท่านั้น คือ ก้อนวุ้นที่เป็นก้อนที่รับออกซินจะต้องอยู่ทางด้านโคนของท่อนเนื้อเยื่อ ถ้าหากกลับท่อนเนื้อเยื่อเอาด้านโคนกลับขึ้น เป็นด้านยอด การเคลื่อนที่แบบเบสิพีตัลจะลดลงทันที
อัตราการเคลื่อนที่ของสารสังเคราะห์ที่มีคุณสมบัติ ของออกซิน จะช้ากว่าการเคลื่อนที่ของ IAA แต่ลักษณะการเคลื่อนที่ของสารสังเคราะห์ เช่น 2,4-D IBA และ NAA ก็เกิดในลักษณะโพลาร์เช่นเดียวกับสาร IAA
การเคลื่อนที่ของออกซินใน ส่วนที่อยู่เหนือดินของพืช เกิดแบบอะโครพีตัล (Acropetal)ได้บ้าง แต่น้อยมาก การเคลื่อนที่แบบโพลาร์จะ ลดลงเมื่ออายุของพืชเพิ่มมากขึ้น ในปัจจุบันยังไม่ทราบแน่ชัดว่าออกซินเคลื่อนที่ผ่านไปในส่วนใดของเนื้อเยื่ออาจจะเป็น แบบจากเซลล์หนึ่งไปยังอีกเซลล์หนึ่งเพราะการเคลื่อนที่ช้ากว่าการเคลื่อนที่ ของสารในท่ออาหาร (Phloem)ซึ่งประมาณ 10-100 เซนติเมตรต่อชั่วโมง และการเคลื่อนที่ของสารในท่ออาหารจะเป็นแบบอะโครพีตัลมากกว่า ดังนั้นออกซินจึงไม่ได้เคลื่อนที่ ในท่ออาหาร แต่การเคลื่อนที่ในรากอาจจะเป็นแบบตาม Phloem และเป็นที่เด่นชัดว่าออกซินไม่ได้เคลื่อนที่ในท่อน้ำของพืชเพราะการไหลของน้ำ จะเป็นไปในทิศทางที่ขึ้นสู่ยอด และนอกจากนั้นท่อน้ำยังเป็นเนื้อเยื่อที่ตาย แล้วไม่มีพลังงานที่จะทำให้ออกซินเคลื่อนที่ แบบโพลาร์ได้ ในกรณี ของโคลีออพไทล์ของพืชนั้นชี้ให้เห็นว่าออกซินเคลื่อนที่ผ่านเซลล์ทุกเซลล์ลงมา แต่ในกรณีของลำต้นนั้นยังไม่มีหลักฐานชี้ ให้เห็นเด่นชัดนัก แต่อาจจะเป็นไปได้ว่าโป รแคมเบียม (Procambium)และแคมเบียม (Cambium) โดยเฉพาะ ส่วนที่จะกลายเป็นท่ออาหารอาจจะเป็นทางเคลื่อนที่ของออกซิน
การเคลื่อนที่ของออกซินใน รากก็มีลักษณะเป็นโพลาร์ แต่เป็นแบบอะโครพีตัล ซึ่งกลับกันกับกรณีของลำต้น ความเร็วของออกซินที่เคลื่อนที่ไปในรากพืช ประมาณ 1 เซนติเมตรต่อชั่วโมง โดยคาดว่าเกิดในส่วนของแคมเบียมและท่อ อาหารที่เกิดใหม่
การเคลื่อนที่ของออกซินเป็นกระบวน การที่ต้องใช้พลังงานโดยมีหลักฐานที่สนับสนุนดังนี้
1. การเคลื่อนที่เร็วกว่าการซึม 10 เท่า
2. เคลื่อนที่ได้ดีในสภาพที่มีออกซิเจนเท่านั้น และการเคลื่อนที่หยุดได้โดยสารบางชนิด (Inhibitor)
3. เคลื่อนที่จากบริเวณที่มีปริมาณมากไปสู่บริเวณที่มี ปริมาณน้อย (Gradient)
4. เกิด Saturation Effect ได้
การเคลื่อนที่ของไซโตไคนิน
ยังไม่มีหลักฐานว่าเคลื่อนที่อย่างไรแน่ จากการทดลองพบว่าระบบรากเป็นส่วนสำคัญในการส่งไซโตไคนินไปยังใบ และป้องกันการเสื่อมสลายของใบก่อนระยะอันสมควร เป็นหลักฐานที่สำคัญที่ชี้ให้เห็นว่า ไซโตไคนินมีการเคลื่อนที่ขึ้นสู่ยอด ยิ่งไปกว่านั้นยังพบไซโตไคนินในท่อน้ำ ซึ่งมาจากระบบรากด้วย ในทางตรงกันข้ามไซโตไคนินซึ่งพบ ที่ผลซึ่งกำลังเจริญเติบโตไม่เคลื่อนที่ไปส่วนอื่นเลย ในทำนองเดียวกันจากการศึกษากับการให้ไซ โตไคนินจากภายนอก เช่นให้ไคเนติน พบว่าจะไม่เคลื่อนย้ายเป็นเวลานาน แม้ว่าสารอื่น ๆ จะเคลื่อนย้ายออกจากจุดนี้ก็ตาม มีหลักฐานจำนวนมากชี้ให้เห็นว่าไซโตไคนินอาจจะ เคลื่อนย้ายในรูปที่รวมกับสารอื่น ๆ เช่น น้ำตาล (Ribosides หรือ glucosides) ซึ่งไซโตไคนินในรูปที่รวมกับน้ำตาล นั้นพบเสมอในท่อน้ำท่ออาหาร
ในการให้ไฃโตไคนินกับตาข้างเพื่อกำจัด Apical dominance นั้น พบว่าไซโตไคนินจะไม่เคลื่อนที่เลยเป็นระยะเวลานานมาก ในการทดลองกับ BA พบว่า BA สามารถเคลื่อนที่ ผ่านก้านใบและมีลักษณะแบบ Polar เหมือนกับออกซิน ในทุกการศึกษาพบว่า ไซโตไคนินในใบจะไม่เคลื่อนที่รวมทั้งในผลอ่อนด้วย ส่วนผลของรากในการควบคุมการเจริญเติบโตของส่วนเหนือดินอาจจะอธิบายได้ถึง ไซโตไคนินที่เคลื่อนที่ในท่อน้ำ ซึ่งพบเสมอในการทดลองว่าไซโตไคนินสามารถเคลื่อนที่จากส่วนรากไปสู่ยอด แต่การเคลื่อนที่แบบ Polar ยังไม่เป็นที่ยืนยันการเคลื่อนที่ของไซโตไคนินในพืชยังมีความขัดแย้งกันอยู่บ้าง
ที่มา [url]http://www.doae.go.th/library/html/detail/hormone/hormone2.htm[/url]
ไซโตไคนิน (cytokinins) เกี่ยวข้องกับการแบ่งเซลล์ของพืช ชะลอการแก่ชราและกระตุ้นการแตกตาข้าง พบมากในบริเวณเนื้อเยื่อเจริญและใน คัพภะ (embryo) ส่วนใหญ่แล้วไซโตไคนินมีการเคลื่อนย้ายน้อย แต่มีคุณสมบัติสำคัญในการดึงสารอาหารต่าง ๆ มายังแหล่งที่มีไซโตไคนินสะสมอยู่ (cytokinin-induced translocation) ฮอร์โมนที่พบในพืชได้แก่ ซีอาติน (zeatin) ส่วนสารสังเคราะห์ที่อยู่ในกลุ่มไซโตไคนินได้แก่
- บีเอพี (BAP)
- ไคเนติน (Kinetin)
ไซโตไคนิน จากวิกิพีเดีย สารานุกรมเสรี
ไซโตไคนินธรรมชาติที่พบในพืช
ไซโตไคนิน (Cytokinin) เป็นกลุ่มของสารควบคุมการเจริญเติบโตที่เป็นอนุพันธ์ของอะดีนีนโดยมีโซ่ข้างมาเชื่อมต่อกับเบสที่ตำแหน่ง N6 ไซโตไคนินแบ่งได้เป็นสองชนิดตามชนิดของโซ่ข้างคือ ไอโซพรีนอยด์ ไซโตไคนิน (Isoprenoid cytokinin) มีโซ่ข้างเป็นสารกลุ่มไอโซพรีน กับ อะโรมาติก ไซโตไคนิน (Aromatic cytokinin) มีบทบาทสำคัญในการควบคุมการขยายตัวและการเปลี่ยนแปลงของเซลล์พืช นอกจากนั้นยังควบคุมกระบวนการที่สำคัญต่างๆในการเจริญและพัฒนาการของพืช
การออกฤทธิ์ทางสรีรวิทยา
การออกฤทธิ์ทางสรีรวิทยาที่สำคัญของไซโตไคนินได้แก่[1]
- ควบคุมการแบ่งเซลล์หรือวัฏจักรของเซลล์ เป็นหน้าที่หลักของไซโตไคนิน * ควบคุมการเกิดรูปร่าง อัตราส่วนของไซโตไคนินต่อออกซินจะมีผลต่อการพัฒนาของ แคลลัส โดยแคลลัสที่ได้รับอัตราส่วนของไซโตไคนินต่อออกซินต่ำ (ออกซินมากกว่าไซโตไคนิน) จะเกิดราก แคลลัสที่ได้รับอัตราส่วนของไซโตไคนินต่อออกซินสูง (ไซโตไคนินมากกว่าออกซิน) จะเกิดตายอด
- สนับสนุนการขยายตัวของเซลล์ ที่เกี่ยวข้องกับการดูดน้ำเข้าไปภายในเซลล์ เพราะไม่ทำให้น้ำหนักแห้งเพิ่มขึ้น
- สนับสนุนการพัฒนาและการแตกตาข้าง ไซโตไคนินสามารถกระตุ้นให้ตาข้างที่ถูกยับยั้งด้วยตายอดเจริญออกมาได้
- การชลอการชรา ความชราของพืชเกิดจากกระบวนการแก่ตัวของเซลล์ มีการสูญเสียคลอโรฟิลล์ RNA โปรตีน และไขมัน ไซโตไคนินช่วยให้พืชหลายชนิด เช่น หน่อไม้ฝรั่ง ต้นหอม คงความเขียวสดอยู่ได้นาน
- การเกิดปม ปมที่เกิดในพืชเป็นเนื้อเยื่อที่ไม่มีการกำหนดพัฒนาและมีลักษณะคล้ายเนื้องอก เกิดจากเชื้อ Agrobacterium tumefaciens
- ทำให้เกิดสีเขียว สนับสนุนการเกิดคลอโรฟิลล์และการเปลี่ยนอีทิโอพลาสต์ไปเป็นคลอโรพลาสต์
- ไซโตไคนินจากปลายรากมีผลต่อการเจริญของลำต้นและราก การตัดรากออกไปจะทำให้การเจริญเติบโตของลำต้นหยุดชะงัก
- การเพิ่มไซโตไคนินจากภายนอกลดขนาดของเนื้อเยื่อเจริญที่ปลายรากลงโดยไม่กระทบต่ออัตราการขยายตัวของเซลล์ภายในเนื้อเยื่อเจริญ แต่ไซโตไคนินปริมาณมากจะมีความจำเป็นในการรักษากิจกรรมของเนื้อเยื่อเจริญที่ปลายยอด
- กระตุ้นการออกดอกของพืชวันสั้นบางชนิด เช่นในแหนเป็ด ไซโตไคนินกระตุ้นให้พืชสร้างสารฟลอริเจน (Florigen) ซึ่งชักนำให้พืชออกดอกได้ ไซโตไคนินยังช่วยให้เกิดดอกตัวเมียมากขึ้น
- ทำลายระยะพักตัวของพืช ของเมล็ดพืชหลายชนิดได้ เช่น ผักกาดหอม
อ้างอิง
- ^ สถาพร ดียิ่ง, 2542
- ^ Saupe, 2008
- ^ Saupe, 2008
- ^ Sakakibara, 2006
- ^ Saupe, 2008
- ^ Ioio et al., 2008
- ^ มานี เตื้อสกุล, 2542; วันทนี สว่างอารมณ์, 2542
- ^ วันทนี สว่างอารมณ์, 2542
- มานี เตื้อสกุล. 2542. สารควบคุมการเจริญเติบโตของพืช: ไซโตไคนิน. สงขลา: มหาวิทยาลัยราชภัฏสงขลา
- วันทนี สว่างอารมณ์. 2542. การเจริญและการเติบโตของพืช. พิมพ์ครั้งที่ 2. กรุงเทพฯ: มหาวิทยาลัยราชภัฏบ้านสมเด็จเจ้าพระยา
- สถาพร ดียิ่ง. 2542. ฮอร์โมนพืช. ฉะเชิงเทรา: มหาวิทยาลัยราชภัฏราชนครินทร์.
- Ioio, R.D., Linhares, F.S., and Sabatini, S. 2008. Emerging role of cytokinin as a regulator of cellular differentiation. Current Opinion in Plant Biology. 11, 23 – 27
- Sakakibara, H. 2006. Cytokinin: Activity, biosynthesis, and translocation. Annual Review of Plant Biology. 57: 431 – 449
- Saupe, S.G. 2008. Plant Hormones – Cytokinins.
แหล่งข้อมูลอื่น
ครั้ง 
